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海棠花色素苷积累的诱导(马吕斯简历)。低温下的叶子

HortScience
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  • 1.北京农学院植物科学与技术系,北京省农业应用与新技术重点实验室,北京102206,中国

花青素是保护颜料,其在植物器官中积聚,例如水果和叶子,是人类饮食的营养有价值的组成部分。因此,对调节合成的因素有相当大的兴趣。马吕斯本研究以海棠品种(Royalty, Prairifire, Flame)为材料,分析了不同温度处理后海棠叶片的颜色、花色苷水平以及花色苷生物合成和调控基因的表达水平。我们发现低温(lt)促进了“王族”和“草原火”中花青素的积累,导致叶子变红,但在“火焰”中没有,它积累了大量的无色黄酮醇,并保留了绿色的叶子。定量逆转录PCR (RT-PCR)分析表明,几个花青素生物合成基因的表达是由lt诱导的,包括R2R3-MYB、bHLH和WD40转录因子家族成员,这些转录因子被认为在一个复合物中起作用。我们提出,在三个品种中,花青素的生物合成是由lt通过花青素调节复合物的成员的表达进行差异调控的。

摘要

花青素是保护颜料,其在植物器官中积聚,例如水果和叶子,是人类饮食的营养有价值的组成部分。因此,对调节合成的因素有相当大的兴趣。马吕斯本研究以海棠品种(Royalty, Prairifire, Flame)为材料,分析了不同温度处理后海棠叶片的颜色、花色苷水平以及花色苷生物合成和调控基因的表达水平。我们发现低温(lt)促进了“王族”和“草原火”中花青素的积累,导致叶子变红,但在“火焰”中没有,它积累了大量的无色黄酮醇,并保留了绿色的叶子。定量逆转录PCR (RT-PCR)分析表明,几个花青素生物合成基因的表达是由lt诱导的,包括R2R3-MYB、bHLH和WD40转录因子家族成员,这些转录因子被认为在一个复合物中起作用。我们提出,在三个品种中,花青素的生物合成是由lt通过花青素调节复合物的成员的表达进行差异调控的。

通过支化的生物合成途径产生黄酮,其产生无色化合物(例如,黄酮醇)和彩色颜料,例如花青素,聚合物磷酰比物和原花青素(Koes等人,2005).黄酮类化合物在所有器官和组织中积累,尽管其浓度受发育阶段和环境条件的调节(Hichri等人,2011年).此外,它们具有抗氧化活性,有助预防癌症、心血管及神经退行性疾病,因此对人类健康有益(Boudet,2007年;马丁,2013).因此,广泛研究了通过苯丙烷丙烷途径通向花青素的类黄酮生物合成途径已被广泛研究,并且定性地显示出来(温克尔·雪莉,2001年),特定花青素在一个器官中的分布在物种/品种之间是不同的,而环境因素影响其浓度(Moreau等人,2012年;Pfeiffer等人。,2006年;罗文等人,2009年).

在植物发育过程中,参与花青素合成的结构基因的表达似乎受到严格的空间和时间控制,涉及R2R3-MYB、bHLH和WD40类转录因子的三元复合物(TFs) (Hichri等人,2011年).MYB/bHLH/WDR (MBW)复合物被认为识别并结合花青素途径晚期生物合成基因(LBGs)启动子区域的响应元件,从而促进花青素的生产(Baudry等人,2004年)在单子叶植物和双子叶植物物种中已鉴定出三元复合物(Feller等人,2011年).

一些研究也描述了黄酮类化合物的生物合成途径马吕斯红果(图1),它的叶子和花朵中积累了大量的花青素(Deluc 2006;亨利·柯克等人,2012年;Schaart等人,2013年)事实上,海棠叶被用作提取抗氧化剂作为食品添加剂的原料(田等人,2011年)海棠叶茶是亚洲许多地区流行的保健饮料马吕斯海棠叶被证明是由MBW复合物调节类黄酮/花青素生物合成以响应环境pH值而控制的(Zhang et al., 2014)此外,花青素的生物合成也可以通过高光照水平、LTs或两者来加速。在晚秋,花青素成熟马吕斯海棠果实在脱落前会变红,叶子会“发红”(家养苹果)MYB激活基因的表达,尤其是mdmyb10,在自然或人工高温条件下生长的水果比在温和条件下生长的水果(王林等人,2011年).此外,病毒载体介导MdbHLH3过表达可促进苹果果实中的红色色素沉着,而LT条件进一步增强了这一现象(Xie et al., 2012).此前对MBW复合物的研究表明,复合物成员,特别是bHLHs和MYBs的表达受温度调节,表明MBW调节复合物在环境影响的花青素生产中发挥作用(Xie et al., 2012)。然而,这些研究大多涉及果实,调控花青素积累响应温度变化的分子机制尚不清楚。

图1所示。
图1所示。

花青素生物合成途径方案。每步酶谱如下:PAL(苯丙氨酸氨解酶-1);C4H cinnamate-4-hydroxylase;CHS、查耳酮合酶;气,查耳酮异构酶;F3H,黄烷酮3-hydroxylase;DFR, dihydroflavonol 4-reductase;答,花青素合成酶;尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)-类黄酮葡萄糖转移酶。

引用:霍尔茨科学地垒50,5;10.21273 / hortsci.50.5.640

虽然只有一个基因,McMYB10,已被证明能调节植物中花青素的生物合成马吕斯红果(Jiang et al., 2014),已证实花青素的形成和积累马吕斯海棠叶片受pH环境因子的影响(Zhang et al., 2014)随着全球平均气温的升高,植物的颜色变化越来越引起人们的关注和研究。在本研究中,我们研究了温度如何影响植物叶片中黄酮类化合物,尤其是花青素的含量马吕斯海棠品种对不同温度处理的反应。根据不同的叶色模式选择了三个典型的海棠品种。两个极端颜色的品种,皇家和火焰,分别有紫色和绿色的叶子,而品种辐射有红色的幼叶和绿色的成熟叶讨论了LTs在不同海棠品种花青素积累诱导中的作用。

材料和方法

植物材料和实验处理。

组织培养植物马吕斯海棠花品种Flame(幼叶和成熟叶都是绿色的)、草原fire(幼叶是橙色到红色的,成熟叶是绿色的)和Royalty(幼叶和成熟叶的颜色都是红色到紫色的)都保存在北京农业大学的组织培养中心。培养条件为:温度23±2℃,湿度60% ~ 70%,光照强度1800 ~ 2000 lx,光照16 h /暗8 h。3个品种的芽在添加2.2 μM 6-BA和0.5 μM 1-萘乙酸的MS培养基上培养30 d,在温度处理前诱导叶片繁殖。温度处理包括30 d的叶片在30°C或16°C下保存4或8 d,之后叶片在液氮中冷冻,在−80°C下保存直到进一步使用。

黄酮类化合物浓度和叶色的测定。

采用高效液相色谱(HPLC)对色素进行定量。每个海棠叶样品的颜色变量在收获后立即测量。L*、a*和b*值采用柯尼卡美能达CR-400色度仪(Minolta,日本)从叶片上表面随机测量。类黄酮浓度和叶色的测定方法如前所述(Zhang et al., 2014).

全长McbHLH3、McbHLH33和McTTG1 cDNA的克隆和序列分析。

用硫氰酸胍溶液从“皇室”幼叶中提取总RNA(乔姆钦斯基和萨基,2006年).利用日本Takara公司的逆转录酶M-MLV First cDNA Synthesis Kit从1µg总RNA中提取cDNA,利用引物进行PCR扩增表1,克隆到pMD-19载体(日本Takara)中进行测序。PCR条件为95°C下5分钟,然后在95°C下30秒,60°C下30秒,72°C下2分钟,然后在72°C下7分钟。使用高级基本局部比对搜索工具(BLAST)对序列进行比较和分析在国家生物技术信息中心(http://www.ncbi.nlm.nih.gov.).使用Danman 5.2.2(Lynnon Biosoft,San Francisco,CA)对齐全长DNA和蛋白质序列。用Mega 4.0进行系统发育和分子进化分析,使用最小的进化系统发育测试用1000释放复制(Kumar等人,2004年).

表格1。

本研究中使用的特异性引物序列。

表格1。

实时定量PCR表达分析。

根据制造商的说明,使用RNA提取试剂盒(中国北京Aidlab)提取总叶RNA。添加DNase I(日本Takara)以去除基因组DNA,然后使用Access RT-PCR系统(威斯康星州麦迪逊Promega)对样品进行cDNA合成根据制造商的说明。使用SYBR Green qPCR Mix(日本Takara)和Bio-Rad CFX96实时PCR系统(德克萨斯州休斯敦Bio-Rad),采用定量实时PCR(RT-qPCR)分析花青素生物合成基因和TF的表达水平,根据制造商的说明。使用NCBI底漆喷砂设计底漆(www.ncbi.nlm.nih.gov/tools/primerrablast.)和列在表1.QPCR分析在含有9μL的9μL的2×SYBR绿色QPCR混合物(Takara,Japan),0.1μM特异性引物(各)和100ng模板cDNA的总体积中进行QPCR分析。将反应混合物加热至95℃,30℃,然后在95℃下进行39个循环,10s,59℃,15s,72℃。在每次运行末端的每个样品产生熔化曲线,以确保扩增产物的纯度。通过使用相对量化确定转录物水平马吕斯以18S核糖体RNA基因为内对照,采用2(-ΔΔ.C(t)方法:此处提供的最终数据代表至少两个技术复制和三个生物复制的平均值。

统计分析。

所有数据采用单因素方差分析(ANOVA),然后采用邓肯SSR检验(最短显著差)比较各试验点之间的差异P< 0.05 [Microsoft Excel 2003和数据处理系统(DPS)软件7.05]。

结果

温度对叶片着色的影响。

所示图2A,在16℃的LT处理之后,在“版税”叶子的整个上表面上出现了可见的红颜色,这在8天后变得更深的红颜色。相比之下,即使在LT处理之后,仍然在'Prairifire'的叶子的上部可见红色,而在不同的温度处理后,在Crabapple品种火焰的叶子中没有观察到红颜色。

图2。
图2。

不同的温度处理可以在Crabapple叶子中改变花青素积累。(A.(在低温下,红色会累积马吕斯海棠树叶,除了“火焰”。HT代表高温,LT代表低温。横坐标表示温度处理后的天数。(B)三个不同品种在温度处理期间CIRG值的测定。(C)HPLC分析不同温度处理下Crabapple叶片中黄酮类化合物的变异。

引用:霍尔茨科学地垒50,5;10.21273 / hortsci.50.5.640

利用红葡萄颜色指数(CIRG)值量化了不同温度处理下叶片颜色的变化,在LT条件(16°C)下,“王权”和“草原火”(图2B).虽然“王权”叶片颜色在4 d后由绿色变为红色,但“草原火”叶片颜色只有在LT处理8 d后才出现这种变化(图2A)与其他两个品种相比,“火焰”的CIRG值相对较低(图2B).

然后,我们用高效液相色谱法测定了三个不同品种在不同温度下叶片中黄酮类化合物的组成和积累(图2C)低温诱导和高温抑制了“皇室”叶片中花青素的积累,其浓度显著高于其他两个品种。Prairifire叶片中花青素积累的变化趋势与“皇室”相似,但花青素的丰度是显著的“火焰”中的黄酮醇浓度也随着LT处理的进行而略有下降,这与“皇室”中花青素积累的变化趋势一致。低温条件导致所有三个品种中的黄酮含量都较高,w品种间的模式与花青素相似,但含量低于花青素和黄酮醇。综合起来,这些结果表明,温度可以引发色素沉着变化,这与类黄酮成分的变化相关。

具有温度响应的转录因子的克隆。

系统的开放读框(ORF)McbHLH3(KJ020106),McbHLH33(KJ020107),以及McTTG1(KJ020108)从海棠中分离到TF基因。基因的2130个碱基对(bp)、1956个碱基和1029个碱基的全长cDNAMcbHLH3,McbHLH33, 和McTTG1,分别预测编码蛋白709、651和342个氨基酸残基。这些蛋白序列与苹果同源基因MdbHLH3、MdbHLH33和MdTTG1的序列相似性分别为99.7%、98%和99.4%。结构分析进一步表明,McbHLH3、McbHLH33和McTTG1含有保守结构域,这些保守结构域是每个家族的典型特征(图3).对于MCBHLH3和MCBHLH33存在对MCBLH3和MCBHLH33的N终端域存在于MCBHLH3和MCBHLH33中,并且在MCTTG1中存在WD40重复域(Heim等人,2003年)系统发育分析表明,来自海棠的三种预测蛋白与来自驯化苹果的相应同系物位于同一分支上,表明它们在调节花青素生物合成方面可能具有相似的功能(图4).

图3。
图3。

McbHLH3、McbHLH33和McTTG1在典型结构域与其他物种的花青素调节因子具有同源性(A.)基本螺旋-环-螺旋(bHLH)结合域的结构和同一bHLH子集的N-末端,显示bHLH IIIf分支内保守的区域(框11、框18和框13)(根据Heim等人,2003年). (B)对所选TTG1样WD40蛋白质的序列比较,WD重复结构域由四个开放框标记。相同的残基显示为黑色,保守的残基显示为深灰色,相似的残基显示为浅灰色。蛋白质的GenBank登录号如下:AtTT8(拟南芥蒂利亚纳,CAC14865);幻影1(矮牵牛,AAG25928);MdbHLH3(家养苹果,CN934367);MdbHLH33(家养苹果, DQ266451);VvMYC1 (葡萄,ACC68685);AtGL3(拟南芥蒂利亚纳,NP_680372);FabHLH3(草莓属ananassa, JQ989284);FabHLH3 (草莓属ananassa,JQ989285);AtEGL3(拟南芥蒂利亚纳,NP_176552);PhJAF13(矮牵牛, AAC39455);FabHLH33 (草莓属ananassa,JQ989286);Famyc1(草莓属ananassa,JQ989283);vvmyca1(葡萄,ABM92332);ZMLC(玉米,AAA33504);zmin1(玉米, AAB03841);McbHLH3 (马吕斯红果,KJ020106);McbHLH33(马吕斯红果, KJ020107);FaTTG1 (草莓属ananassa,JQ989287);ZmPAC1(玉米,AAM76742);AtTTG1(拟南芥蒂利亚纳,CAB45372);幻影11(矮牵牛,AAC18914);mdttg1(家养苹果, ADI58760);Zm评选MP1 (玉米, AAR01949);VvWDR1 (葡萄,ABF6662);McTTG1(马吕斯红果KJ020108)。

引用:霍尔茨科学地垒50,5;10.21273 / hortsci.50.5.640

图4。
图4。

McbHLH3、McbHLH33和McTTG1与其他已知的基本螺旋-环-螺旋(bHLH)和TTG基因参与调控花青素生物合成的系统发育分析。系统发育和分子进化分析使用MEGA版本5.10(使用最小进化系统发育检验和1000个bootstrap重复)。(A.)MCBHLH3和MCBHLH33的系统发育树与其他已知的BHLH蛋白质。(B) McTTG1与其他已知TTG蛋白的系统进化树。这些蛋白的GenBank登录号见图3.

引用:霍尔茨科学地垒50,5;10.21273 / hortsci.50.5.640

LT条件下花青素生物合成基因的相对表达。

为了将叶片颜色与介导花青素形成的潜在分子机制联系起来,研究了编码8个花青素生物合成基因的转录物水平图1利用实时定量PCR技术对三个品种的花青素生物合成关键基因的转录水平进行了比较McCHS,McF3H, 和McDFR与观察到的花青素积累一致,最高的转录水平出现在' Royalty '在16℃下8 d后。我们还注意到的表达之间的相关性McF3′H黄酮醇的积累(图5A、B).

图5。
图5。 图5。 图5。

表达谱分析马吕斯3个海棠花色素苷生物合成、结构及调控基因的研究。(A.)早期花青素生物合成基因的表达水平。(B)晚期花青素生物合成基因的表达水平。(C)花青素生物合成调控基因的表达水平。

引用:霍尔茨科学地垒50,5;10.21273 / hortsci.50.5.640

我们观察到转录本的丰度McCHS,McF3H, 和McDFR我们认为,这些生物合成基因在‘Royalty’和‘prairie fire’中的高表达水平可能是深红色形成的原因。然而,由于黄酮醇是‘Flame’中主要的类黄酮化合物,并且表达McF3′H在lt下‘Flame’基因减少,该基因可能负责产生黄酮醇(图2C5A).

花青素调控的转录因子在低温条件下的相对表达。

为了研究分子调控机制,特别是MBW复合物在LT诱导花青素积累中的作用,研究了四种TF的转录水平(McMYB10,McbHLH3,McbHLH33, 和McTTG1)进行实时定量pcr检测。在‘Royalty’和‘prairie fire’中,所有四个基因的表达在LT处理过程中都增加了,这一趋势通常反映了这两个品种花青素丰度的模式。有趣的是McbHLH3,McbHLH33, 和McTTG1当处理温度为16°C时,“火焰”中的温度较高,并且McMYB10转录物丰度类似于“火焰”叶中的黄酮醇含量的丰度类似。要得出结论,表达模式McMYB10,McbHLH3,McbHLH33, 和McTTG1,特别是McbHLH3,支持他们参与调节花青素生物合成对LTs的反应(图5C).

相关分析显示花青素生物合成基因和花青素调节的TFs之间存在相关性(表24.).表达McMYB10,McbHLH3,McbHLH33, 和McTTG1与对照组呈显著正相关McCHS(0.88, 0.79, 0.5, 0.59),与之呈负相关McDFR(−0.37,−0.5,−0.74,−0.79)在“火焰”。的表达McMYB10,McbHLH3,McbHLH33, 和McTTG1与花青素生物合成基因的表达密切相关McCHS麦肯斯在“Prairifire”。此外,表示McCHS(0.92, 0.97, 0.96, 0.7),McF3H(0.83,0.90,0.85,0.85)和McDFR(0.83, 0.90, 0.84, 0.88)与花青素相关转录因子(McMYB10,McbHLH3,McbHLH33, 和McTTG1)在'皇室'。携带在一起,我们解释这些结果,表明不同的Crabapple品种响应于LTS具有不同的调节机制,并且LT响应TFS主要调节花青素生物合成的上游基因。

表2。

不同温度下海棠品种Flame中类黄酮含量与花色苷生物合成基因/调控基因转录水平、花色苷生物合成基因和调控基因的相关性研究

表2。
表3。

不同温度下海棠花青苷生物合成基因/调控基因转录水平、花青苷生物合成基因和调控基因与类黄酮含量的相关性

表3。
表4。

不同温度下海棠品种黄酮含量与花青素生物合成基因/转录调控基因、花青素生物合成基因和调控基因的相关性。

表4。

讨论

低温诱导叶片产生红色素。

花青素有益于人类健康,人们对开发提高作物花青素产量的策略以及了解控制其生物合成的因素非常感兴趣。花青素的积累受发育控制,也受营养素等生物和非生物因素的影响(氮和磷)、蔗糖、伤害、病原体感染、茉莉酸甲酯、水分胁迫和pH值,以及紫外线、可见光和远红光(Chalker-Scott,1999;Dixon和Paiva, 1995年;李等人,1993)温度也被报道影响许多植物物种的花青素生物合成,如矮牵牛(矮牵牛),罗斯(罗莎矮牵牛),橙红色[柑橘(l)等)、葡萄(葡萄(L.)卡本妮苏维翁和大蒜(大蒜) (Dela等人,2003年;Lo Piero等人,2005年;Mori等人,2007年;Shvarts等人,1997年).在拟南芥蒂利亚纳,LTs诱导花青素产生,高温降低花青素产生(Leyva等人,1995年;罗文等人,2009年),而在苹果中,高温可以阻止氰基和UDP糖的积累(Ban等人,2009年),导致花青素水平迅速降低(Steyn等人,2004年).大蒜(大蒜), LT条件增加了收获季节鳞茎外层鳞片叶片中花青素的合成,这之前,推测的苯丙氨酸解氨酶和尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)-类黄酮葡萄糖转移酶基因的表达增加(Dufoo-hurtado等,2013年).

LT(16°C)处理增加了“王族”和“草原火”品种叶片中花青素的积累,第8天的水平几乎是第4天的两倍(图2C).与其他两个品种相比,‘Flame’叶片中花青素和黄酮的浓度显著降低,或无法检测到。之前的研究结果显示,该基因的上游调控区域存在一个23 bp的重复基序mdmyb10只在红肉苹果中发现(Espley等人,2009年)在海棠中也发现了重复基序(田等人,2015年),这导致我们假设LT反应的花青素积累需要重要的顺式元件McMYB10发起人。

黄酮醇在保护紫外线和其他环境压力方面发挥作用(李等人,1993).低温处理后,‘王族’和‘草原火’品种的黄酮醇含量增加,表明黄酮醇可能参与了海棠(图2C).此外,我们推测黄酮醇的增加可能是这些彩叶海棠品种的耐冷性。随着全球变暖的进程,温度发挥着调节作用,并触发了许多物种的物候学的明显进展,如叶片颜色(Körner和Basler, 2010)以前的研究表明,在过去的半个世纪里,由于全球变暖,日本枫树的叶子颜色明显延迟(Ibáñez等,2010).在欧洲和日本,叶色变化每十年延迟0.3-1.6天,而在过去50年中,生长季节的长度每十年增加3.6天(Matsumoto等,2003;门泽尔2000;Menzel和Fabian 1999).所有这些植物物候变化都与温度变化高度相关。因此,我们得出结论,在海棠叶的颜色发展中,它是重要的,在城市景观背景下,该物种可能更适合在北半球经历较低的温度。

低温促进花青素生物合成基因的表达。

已经研究了花青素生物合成的许多方面及其调节(艾伦等人,2008年),苯丙氨酸氨裂解酶-1 (朋友chalcone合成酶(社区卫生服务)mRNAs在细胞内以光依赖的方式积累拟南芥蒂利亚纳暴露于LT时的叶子(Leyva等人,1995年).在red orange, anthocyanins accumulate in vesicles and the expression of朋友,社区卫生服务,二氢萘酚4-还原酶(DFR),和UDPG类黄酮3-O-葡萄糖基转移酶(UFGT)在4°C (Lo Piero等人,2005年).同样,在苹果(家养苹果),表示社区卫生服务,花青素合成酶(ANS.),及UFGT据报道,在LT处理后,随着果皮中花青素的积累而增加(Ubi等人,2006年).我们注意到,我们的结果显示了一些不同于以往的研究。具体而言,表达数据表明早期花青素生物合成基因(McCHS,McF3H, 和McDFR)参与海棠叶中花青素生物合成的低温诱导,并有助于提高叶花青素水平。相比之下,基因的表达模式麦肯斯McUFGT这一结果使海棠叶不同于以前对其他物种和器官的研究。同时,在我们以前的研究中,低环境pH值能够通过激活晚期花青素生物合成基因的表达(麦肯斯McUFGT)因此,我们推测,改变的土壤环境可以通过激活不同阶段的花青素生物合成基因来触发红叶着色。

通过增加转录激活复合物的表达水平来上调花青素途径。

在我们的研究中,表达McMYB10,McbHLH3,McbHLH33, 和McTTG1LT处理在海棠叶中诱导的花青素含量增加,与观察到的花青素含量增加一致(无花果。5C;表24.).在apple, the expression ofmdmyb10据报道,在自然或人工热温带条件下生长的果实(王林等人,2011年)此外,研究还表明,温度越高,温度越低MdbHLH3MbHLH33表情(Espley等,2007),鉴于MdbHLH300,但不MdbHLH3mdbhlh33.,在炎热气候下种植的水果与在温和气候下种植的水果相比,其含量降低(王林等人,2011年)。其他结果亦显示MdbHLH3lt还可以在转录和翻译水平上诱导表达(Xie et al., 2012)。这里提出的结果提供了额外的证据,表明MBW复合物参与了对环境因素的响应。

有趣的是,McbHLH3,McbHLH33, 和McTTG1在LTs条件下,绿叶品种Flame和红叶品种Royalty的花色苷含量几乎相同,但在“Flame”叶片中没有检测到花色苷含量。我们认为这三种TF负责绿叶品种中黄酮醇的生物合成,这与观察到的黄酮醇水平在“火焰”LT处理的早期阶段没有变化一致。此外,表达水平较低的McMYB10在“火焰”中可能解释了为什么绿叶品种在16°C下不能产生花青素(图5C).在低温胁迫下,通过改变MBW复合物成员的表达来调控花青素的积累可能是由几个过程引起的。的启动子活性可能有直接的温度引起的变化MYB10(Espley等人,2009年)或MBW复合物可能是冷信号通路的下游成分。最近有人假设,植物招募MBW复合物来调节花青素的生物合成,以响应环境温度,不仅在转录和翻译水平,而且在翻译后水平(Xie等人,2012年)。

结论

花青素是植物中有效而广泛的保护因子,对人体健康有益,并使植物具有诱人的色泽,具有重要的商业价值(戴维斯等人,2003年)我们的结果表明,MBW复合物在低温下花青素生物合成的调节中起着关键作用(图6).此外,我们认为这一信息可能被用来帮助优化花青素含量或改善器官对环境温度的响应,特别是在全球变暖的背景下。

图6。
图6。

建立了R2R3-MYB/ bHLH /WD40诱导花青素低温积累的模型。

引用:霍尔茨科学地垒50,5;10.21273 / hortsci.50.5.640

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贡献者笔记

感谢北京农学院果树重点实验室和北京市农业应用与新技术重点实验室提供的实验设施。我们非常感谢北安海棠种质资源园的全体技术人员。我们也感谢PlantScribe (www.plantscribe.com)仔细编辑此手稿。国家科技支持计划(2013Bad02B01-4)提供的财务支持,该项目,北京市自然科学基金(IDHT20140509),中国国家自然科学基金(31301762),创新团队和大学教师职业发展项目北京市教育科技促进计划(PXM2014-014207-000081)。

两位作者宣称没有相互竞争的经济利益。

他对这项工作做出了同样的贡献。

向谁发送重印请求;电子邮件雅依克_20@126.com.

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