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远红光与植物密度相互作用以改变光合物分配黄瓜幼苗及其后续早期生长后移植后

Hortscience.
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  • 1大阪府大学生活与环境科学研究生院,1-1 Gakuen-cho,Naka-ku,Sakai,Osaka 599-8531,日本
  • 2大阪府立大学生命与环境科学学院,日本大阪599-8531

致密植物的光竞争在移植生产中可能是不利的,因为竞争刺激干伸长率,可以减少光合物分配到叶子;反过来,这可能会降低移植后的早期生长速率。在这项研究中,我们专注于Cucumber之间的远红(FR)光线竞争的比例如何(Cucumis巨大成功L.)幼苗并研究了植物密度×FR相互作用对光合素分配的影响和移植后的早期生长。将胞苷阶段的幼苗种植成在109至1736株植物的密度下的塞盘托盘2;然后在含有FR光(FR+)的发光二极管(LED)下生长4天,其红比与日光(1.2)或不含FR光(FR−)的发光二极管(LED)下生长4天。FR+和FR−均显著促进了茎伸长,但FR−对茎伸长的影响较小;这说明在密林中,减少FR光抑制了光竞争。FR+和FR−处理下,随着植株密度的增加,光合产物向茎的分配显著增加,向叶的分配显著减少;FR−的影响更小。将幼苗移栽到盆中后,叶片光合产物分配较少的幼苗早期生长下降。我们的结果表明,降低FR的光照可以减轻移栽时不利的光合产物分配和移栽后早期生长的减少,这可能是由于高密度下的光竞争造成的。

抽象的

致密植物的光竞争在移植生产中可能是不利的,因为竞争刺激干伸长率,可以减少光合物分配到叶子;反过来,这可能会降低移植后的早期生长速率。在这项研究中,我们专注于Cucumber之间的远红(FR)光线竞争的比例如何(Cucumis巨大成功L.)幼苗并研究了植物密度×FR相互作用对光合素分配的影响和移植后的早期生长。将胞苷阶段的幼苗种植成在109至1736株植物的密度下的塞盘托盘2;然后在含有FR光(FR+)的发光二极管(LED)下生长4天,其红比与日光(1.2)或不含FR光(FR−)的发光二极管(LED)下生长4天。FR+和FR−均显著促进了茎伸长,但FR−对茎伸长的影响较小;这说明在密林中,减少FR光抑制了光竞争。FR+和FR−处理下,随着植株密度的增加,光合产物向茎的分配显著增加,向叶的分配显著减少;FR−的影响更小。将幼苗移栽到盆中后,叶片光合产物分配较少的幼苗早期生长下降。我们的结果表明,降低FR的光照可以减轻移栽时不利的光合产物分配和移栽后早期生长的减少,这可能是由于高密度下的光竞争造成的。

在移栽生产时,幼苗一般会密集生长,以提高单位生长面积的生产力(Marr和Jirak,1990年)。高密度生长的植物会增加对光线的竞争,从而刺激茎的伸长(Nagashima和Terashima, 1995;vermeulen等人。,2008年;Weiner和Thomas,1992);这主要是由于树冠内FR光与红光比例增加而产生的避荫反应(Ballaré等人,1994年;富兰克林,2008年;史密斯和惠特烈拉姆,1997年由邻近植物的反射FR光(Ballaré等人,1987年,1990年)。这种竞争可以使自然生态系统中密集的植物林受益,因为它可以产生更多具有改进的机械结构的统一植物林(Nagashima和Hikosaka,2011年)。然而,这种优化在移植生产中可能是不利的,在移植生产中,在高植物密度下生长的植物必须分离成移植;由于茎和叶片之间的竞争,增强的茎伸长减少了光合素到叶片的分配(卡萨尔等人。,1987年;Poorter等人,2012年)。反过来,这可能会降低移植后的早期生长速率,这是由于光合组织减少的移植质量的主要参数之一。此外,过度伸长率可以降低对机械应力的抵抗力(Latimer和Mitchell,1988年)。因此,每单位生长面积的移植生产力和各个移植物质的生产率之间可能存在权衡。

在这项研究中,我们专注于植物密度与FR光的比例的相互作用,并且由于光竞争而导致的茎伸长的效果对茎伸长的影响以及茎和叶子之间的光合作用分配。以前的研究表明,降低FR光的比例可以减少密集植物的光线竞争(Shibuya等人,2013,2016 b)。我们假设这将减轻光合素分配对叶子的影响,即使在高植物密度生长移植过程中,随后的早期生长也可能是不利的。为了测试这一假设,我们研究了植物密度×FR相互作用对光合素分配和黄瓜早期生长的影响(Cucumis巨大成功l)移栽后的幼苗。

材料和方法

除非另有说明,每个实验进行七次(即,n = 7)。值表示这些复制的均值。

植物支架的制备。

将黄瓜种子播种在20 mm × 20 mm的插盘中;深度,40毫米)含有蛭石培养基,在生长室内生长6天直到子叶膨胀。空气温度、相对湿度、CO2生长室中的浓度保持在28℃,55%和400μmol·摩尔中−1,分别。照明由荧光灯提供(FHF32EXNH;在光合光子通量密度(PPFD)为300 μmol·m−2·年代−1。在营养溶液中连续将托盘浸入5至10mm的深度(A型AGRIO Co. Ltd.,Tokyo,Japan)。播种后六天(DAS),通过将幼苗移植到具有相同细胞尺寸的植物,在109植物/ m的密度下具有相同的细胞尺寸来制备不同植物密度的植物展望。2(低密度),886株/米2(中密度),或1736株植物/米2(高密度)(图。1)。黄瓜移栽的典型密度为388 ~ 992株/m2(由每个托盘的细胞数计算)(Drost 2014),在本研究所用的密度范围内。低密度下的幼苗从培养皿中分离成单细胞种植。中等栽植密度下的幼苗交错栽植于7 × 7个细胞的插盘中,其子叶平行线不重叠。在种植密度较高时,将幼苗放入插盘(6 × 6个细胞/盘)中,其子叶平行排列;然而,在这种情况下,每一株幼苗的子叶都被下一株幼苗的子叶覆盖着。在中密度和高密度植物支架周围安装铁丝网,以防止最外层的幼苗膨胀超出塞盘。

图1所示。
图1所示。

幼苗在每株植物密度治疗中的位置。在培养基和高密度处理中没有测量边缘区域(白色子叶)中的幼苗。

引文:HortScience长的矮55,9;10.21273 / HORTSCI15159-20

照明的治疗。

FR+或FR−条件下,植株在生长室内生长4 d (6 ~ 10 DAS)。照明由LED面板提供(LED SUN LIGHT Z4;含蓝、绿、红,以及(在FR+处理下)FR光源(图2)。蓝光(400-500nm)占光合活性辐射的36%(400-700纳米),绿色(500-600纳米)占20%,红色(600-700纳米)占44%。FR +治疗中的红细胞比为1.2,在阳光下比例相同。这PPFD叶片表面保持在300 μmol·m−2·年代−1在植物生长期间通过调整灯和冠层表面之间的距离。光线:在整个实验中,暗时期为16:8小时。起始处理后四天(即,在10 das)中,对每个治疗组的一些幼苗进行取样以测量此处描述的生长参数。这remaining seedlings (five seedlings for each treatment) were transplanted to plastic pots (diameter, 90 mm; height, 76 mm) containing vermiculite medium and grown without mutual shading under FR+ for an additional 4 d (i.e., from 10 to 14 DAS). Because the hypocotyls of the seedlings could not support their shoot, the plants, which had been grown at medium and high density under FR+, were supported by stakes. The environmental conditions, except light quality, were the same as those before transplanting.

图2所示。
图2所示。

含有远红色(FR)的光源的光谱光子通量大致与阳光(FR +)和不含FR(FR-)的光相同的比例。

引文:HortScience长的矮55,9;10.21273 / HORTSCI15159-20

使用SS-110光谱放射性计(Phoogee仪器,逻辑,UT)测量两个照明处理的光谱,并且它们根据该方法计算了代表活性植物与总植物中的活性植物与总植物的比率的植物光诱导状态(PSS)。的Sager等人。(1988)。此外,我们还根据FR+和FR−通过黄瓜叶片传递的光照估计了PSS。

生长参数的测量。

治疗开始四天(10 das),我们分别从低,中和高密度处理中破坏了7,8和11个幼苗。我们测量了叶片的干含量(DM),茎(包括次杆子和叶柄),在80℃下烘箱干燥72小时后根,并测量茎长和叶面积。托盘边缘处的幼苗未在中等和高密度处理中测量以消除边缘效应。每单位生长面积的植物干物质生产(G·M−2通过乘以植物密度(植物/米)乘以总DM(g /μg)来确定2)。我们计算了叶,茎和根DM的比例到总DM,以表示每个器官的光合物分配。计算每单位拍摄DM(叶加茎)的茎长以标准化杆伸长率。通过将幼苗分离在分离前的高度以代表芽的机械强度,通过将幼苗的高度分开来评估自我支持的能力。自支持测量仅使用四个重复。在治疗开始之后,我们确定了植物的叶片区域指数(LAI)在4d下通过划分植物的总叶面积由不断增长的区域分开。

移植到盆中四天(即,在14 das),我们测量了每个治疗组中剩余的五种幼苗的DM和叶面积。我们计算了相对生长速度(RGR,D.−1),净同化率(nar,g·m−2·d−1DM基础)和叶面积比(LAR,M2·g−1),然后按下列公式(Hunt等人。,2002年;雷德福,1967):

RGR. = ln W 2 - ln W 1 t 2 - t 1 = NAR × 守护神
NAR = W 2 - W 1 一个 2 - 一个 1 × ln 一个 2 - ln 一个 1 t 2 - t 1
守护神 = 一个 2 - 一个 1 ln 一个 2 - ln 一个 1 × ln W 2 - ln W 1 W 2 - W 1

在哪里W1W2总DM(每株植物的克数)是多少t1t2(分别为10和14 das)和一个1一个2是相应的总叶区域(m2每个工厂)。

移植到盆中两天(即,在12 das),我们测量了净光合速率(pn在生长光条件(FR+)下,使用LI-6400光合系统(LI-COR Inc., NE)在低和高密度处理(FR+)下对4株幼苗的第一批真叶进行测定。Pn由于时间约束,未测量中密度处理。光合作用的测量仅使用四次重复。

统计分析。

采用双向方差分析(ANOVA)方法确定了密度× FR互作对各参数的影响。当方差分析结果显著时,我们使用Tukey-Kramer检验确定了治疗之间的显著差异(显著性为P< 0.05)。移栽时光合产物分配(叶、茎、根DM占总DM的比例)与生长分析参数(RGR、NAR、RGR)的关系利用Pearson积差相关系数(r),用于整个数据集(即每个复制中的所有6个处理组合)。所有分析均采用Statcel 2软件(OMS Publishing, Inc., Tokorozawa, Japan)进行188金宝慱88金宝搏安卓。

结果和讨论

茎伸长。

通过植物密度和FR +(PRES +)显着刺激干伸长率(图3A)。茎长与植株密度之间存在显著的互作效应;植物密度的效果在FR +下较强。在FR +治疗中,介质和高植物密度之间的茎长没有显着差异。这可能是因为在高植物密度下互相遮阳限制杆伸长率下降引起的光合晶酸盐产生。当我们标准化植物尺寸的干伸长率时,在高植物密度的高植物密度下,茎伸长(由茎长度为每单位芽Dm表示)比中密度(图3B.)。茎长与植株密度之间存在显著的互作效应;FR+对植株密度的影响大于FR−。在FR+下,由于相互遮荫的增加增加了FR在透射光中的比例,并通过减少活性光敏色素的比例增加了光竞争(Ballaré等人,1991;富兰克林,2008年)。FR+的入射光谱PSS为0.72,FR+通过叶片的光谱PSS为0.56。

图3所示。
图3所示。

植物密度和远红色(FR)处理的影响(FR +,FR光类似于阳光; FR-,没有FR光)(一个)茎长,(B)茎长/茎干质量(DM), (C)自立能力,(D)每株DM总量,(E)叶面积指数(LAI),(F)DM生产的植物每单位生长面积,以及(G) 叶子, (H)干,和()处理开始后4 d(播种后10 d)黄瓜幼苗根系DM ~总DM。通过将幼苗从植株分离后的高度除以分离前的高度来评估幼苗的自立能力。数据为平均值±SE.茎长/茎干比(n = 7)和自养能力(n = 4)分别为7个重复和4个重复。用相同字母标记的参数的条形没有显着不同P<0.05(图术后的差异分析,Tukey-Kramer测试)。

引文:HortScience长的矮55,9;10.21273 / HORTSCI15159-20

然而,植物密度对FR-处理中标准化茎伸长率的影响小于FR +下的标准杆伸长率,特别是在低至中等植物密度下(图3B.)。这是因为通过减少FR光的数量,光竞争被抑制(Shibuya等人,2013,2016年,一个)。FR +治疗,标准化的茎伸长FR−治疗是高等植物的密度大于介质密度,表明高等植物密度可以通过因素刺激下荫蔽躲避反应甚至FR−除了活跃的光敏色素的比例下降,例如,由于光线强度降低(Vandenbussche等,2003年)。在FR−光照条件下,叶片透光率对遮荫叶片PPS没有影响。FR−的入射光谱PSS为0.87,FR−通过叶片透射光谱PSS为0.88。

FR+处理的幼苗自我支撑能力随着植株密度的增加而显著降低,而FR−处理的幼苗自我支撑能力则不受植株密度的显著影响(图3C.)。这表明当通过在FR +下的高密度的高密度生长植物而增加光竞争时,各个幼苗的机械强度降低,但是在富有的光下不太可能发生这种减少。

总干质量和叶面积。

根据所有密度的FR +下,每种单个植物的总DM显着较小,随着植物密度的增加而下降(图。3D)。FR−下的DM较小可能是由于FR降低的光照抑制了叶片增大(Park and Runkle, 2017;Shibuya等,2016a)。此外,FR−可能降低单位叶面积的光合作用,因为FR光可以增加较短波长的光的光合效率(kono等人。,2020年;Zhen和Bugbee, 2020年;Zhen和van Iersel, 2017)。我们发现统计学显着的植物密度×FR /单个植物总DM的互动;植物密度对总DM的效果小于FR +下的少于FR +。通过增加的植物密度,FR +与植物之间的每种植物总植物总量的差异。这部分是因为在与增加的Lai相关联的光接收区域的限制下减小了降低的叶子扩大(图3 e),更有可能发生在更高的植物密度。每单位生长面积的植物的干物质生产是每种植物和植物密度总DM的产物,而不是在所有密度的FR +下较少,随着植物密度的增加而增加(图3f.)。

光合物分配。

在FR+ (图3G与I),而茎DM的速度增加(图3 h)。这是阴影植物的典型反应(富兰克林,2008年)。光合产物分配给叶片的量较低,可能是由于茎和叶之间的竞争(卡萨尔等人。,1987年)。然而,在FR-下,植物密度对DM比率的影响小于FR +下的效果,随着植物密度增加,茎和叶片DM比率分别略微增加并降低(图3胃肠道)。这是由于灯光减少的光竞争降低了。

移植到盆中后的早期生长。

在所有植物密度下在FR +上生长的幼苗中,移植到盆中的幼苗RGR显着较低,并且在更高的密度下降低(图4A)。然而,移植前的植物密度没有显着影响FRGR的RGR。在盆中移植后的RGR随着每年生长面积的植物支架的干物质产生而增加(图5.),表明移植的移植生产力与随后在具有不同密度的移植植物后的早期生长之间存在权衡。但是,在FR-下没有观察到这种权衡(图5.)。这意味着由于高植物密度的增长,单个移植物质的质量降低(加纳和Björkman, 1996年)在FR降低的光照下不太可能发生。

图4所示。
图4所示。

植物密度×远红色(FR)处理(FR +,FR光类似于阳光的差异; FR-,NO FR光)对(A)相对生长速率(RGR),(B)净同化率的影响(纳尔),和(c)移植后黄瓜幼苗的叶面积比(播种后10-14d),和(d)每单位叶面积的净光合速率(pn)在移植到盆中后2d(接种后12d)。数据为平均值±SE.七个重复(n = 7),除了pn(n = 4)。用相同字母标记的参数的条形没有显着不同P<0.05(图术后的差异分析,Tukey-Kramer测试)。

引文:HortScience长的矮55,9;10.21273 / HORTSCI15159-20

图5。
图5。

在治疗开始后4 d的植物干物质产量之间的关系(接种后的10d)和相对生长速率(RGR)在移植到盆栽后(播种后10-14天),对黄瓜幼苗进行已经在植物密度和远红色(FR)处理的不同组合下(FR +,类似于阳光的FR光; FR-,没有FR光)。使用Pearson的产品矩相关系数分析变量之间的关系(r)。

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移栽前密度× FR互作对RGR的影响显著,NAR (图4B.),而LAR (图4C.)。移植后的RGR和NAR与在移植过程中叶,茎和根DM比率测量的光合酯分配密切相关(表1);将较少光合酸盐分配给叶子的幼苗和根(更多光合酸酯到茎)倾向于移植后较低的RGR和NAR。植物密度与rg与rgr和nar的相互作用(图4A、B)与叶片干物质比(图3 g)。这意味着由于过度的干伸长率,将光合物分配到它们的叶子的幼苗也减少了NAR和随后的RGR。移植前移植后的每单位叶面积的净光合速率不会显着影响移植前的治疗(图4D)。因此,NAR中的差异可能是由于光合容量之外的因素而导致的因素,例如光合作用与非分量表组织的比率。这表明光合素分配到叶子可能是控制移植质量的关键参数。

表格1。

移栽时叶、茎、根干质量(DM)占总干质量(分别为叶、茎、根干质量比)的关系与移栽后生长分析参数的关系

表格1。

结论

我们证实,当植物被移植时,由于高密度植物的光竞争可能导致光合产物分配到叶片上的减少,从而降低了随后的早期生长。这是一个很好的例子,说明生态优化可能不会导致植物生产的优化。然而,这不利的光合作用的产物分配可以减轻光下的光竞争降低,减少了FR。我们的研究结果表明,移植的生产力最大化的最佳种植密度不牺牲质量以应对不同比例的差异在光源FR。

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贡献者笔记

本研究由日本科学促进协会科学研究资助基金(B) (KAKENHI 18H02307)资助。

T.S.为通讯作者。电子邮件:shibuya@envi.osakafu-u.ac.jp.

  • Positions of the seedlings in each plant density treatment. The seedlings in marginal areas (white cotyledons) were not measured in the medium- and high-density treatments.<\/p><\/caption>","header":"Fig. 1.","imageUris":["/view/journals/hortsci/55/9/full-1433fig1.jpg"],"id":"F1_0"}],"id":"F1"}" aria-selected="false" role="option" data-menu-item="list-id-a2ccd712-107f-436c-bd42-be871933572c" class="ListItem ListItem--disableGutters ListItem--divider">

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    幼苗在每株植物密度治疗中的位置。在培养基和高密度处理中没有测量边缘区域(白色子叶)中的幼苗。

  • Spectral photon flux of the light sources containing far-red (FR) at approximately the same proportion as that of sunlight (FR+) and light containing no FR (FR−).<\/p><\/caption>","header":"Fig. 2.","imageUris":["/view/journals/hortsci/55/9/full-1433fig2.jpg"],"id":"F2_0"}],"id":"F2"}" aria-selected="false" role="option" data-menu-item="list-id-a2ccd712-107f-436c-bd42-be871933572c" class="ListItem ListItem--disableGutters ListItem--divider">

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    含有远红色(FR)的光源的光谱光子通量大致与阳光(FR +)和不含FR(FR-)的光相同的比例。

  • Effects of plant density and far-red (FR) treatment (FR+, FR light similar to sunlight; FR−, no FR light) on the (A<\/strong>) stem length, (B<\/strong>) stem length/shoot dry mass (DM), (C<\/strong>) ability to self-support, (D<\/strong>) total DM per individual plant, (E<\/strong>) leaf area index (LAI), (F<\/strong>) DM production of plant stands per unit growing area, and the ratios of (G<\/strong>) leaf, (H<\/strong>) stem, and (I<\/strong>) root DM to total DM of the cucumber seedlings at 4 d after the start of treatment (10 d after seeding). The ability to self-support was assessed by dividing the height of seedlings after separating from the plant stands by the height before separation. Data are the average ± se<\/span> of seven and four replicates for stem length/shoot DM (n = 7) and ability to self-support (n = 4), respectively. Bars for a parameter labeled with the same letter are not significantly different at P<\/em> < 0.05 (analysis of variance followed by the Tukey\u2013Kramer test).<\/p><\/caption>","header":"Fig. 3.","imageUris":["/view/journals/hortsci/55/9/full-1433fig3.jpg"],"id":"F3_0"}],"id":"F3"}" aria-selected="false" role="option" data-menu-item="list-id-a2ccd712-107f-436c-bd42-be871933572c" class="ListItem ListItem--disableGutters ListItem--divider">

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    植物密度和远红色(FR)处理的影响(FR +,FR光类似于阳光; FR-,没有FR光)(一个)茎长,(B)茎长/茎干质量(DM), (C)自立能力,(D)每株DM总量,(E)叶面积指数(LAI),(F)DM生产的植物每单位生长面积,以及(G) 叶子, (H)干,和()处理开始后4 d(播种后10 d)黄瓜幼苗根系DM ~总DM。通过将幼苗从植株分离后的高度除以分离前的高度来评估幼苗的自立能力。数据为平均值±SE.茎长/茎干比(n = 7)和自养能力(n = 4)分别为7个重复和4个重复。用相同字母标记的参数的条形没有显着不同P<0.05(图术后的差异分析,Tukey-Kramer测试)。

  • Effects of interaction of plant density × far-red (FR) treatment (FR+, FR light similar to sunlight; FR−, no FR light) before transplanting on the (A) relative growth rate (RGR), (B) net assimilation rate (NAR), and (C) leaf area ratio (LAR) of cucumber seedlings after transplanting (10\u201314 d after seeding), and (D) net photosynthetic rate per unit leaf area (Pn<\/sub>) 2 d after transplanting to pots (12 d after seeding). Data are the average ± se<\/span> for seven replicates (n = 7), except for Pn<\/sub> (n = 4). Bars for a parameter labeled with the same letter are not significantly different at P<\/em> < 0.05 (analysis of variance followed by the Tukey\u2013Kramer test).<\/p><\/caption>","header":"Fig. 4.","imageUris":["/view/journals/hortsci/55/9/full-1433fig4.jpg"],"id":"F4_0"}],"id":"F4"}" aria-selected="false" role="option" data-menu-item="list-id-a2ccd712-107f-436c-bd42-be871933572c" class="ListItem ListItem--disableGutters ListItem--divider">

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    植物密度×远红色(FR)处理(FR +,FR光类似于阳光的差异; FR-,NO FR光)对(A)相对生长速率(RGR),(B)净同化率的影响(纳尔),和(c)移植后黄瓜幼苗的叶面积比(播种后10-14d),和(d)每单位叶面积的净光合速率(pn)在移植到盆中后2d(接种后12d)。数据为平均值±SE.七个重复(n = 7),除了pn(n = 4)。用相同字母标记的参数的条形没有显着不同P<0.05(图术后的差异分析,Tukey-Kramer测试)。

  • Relationships between the dry matter production of plant stands per unit planting area at 4 d after the start of treatment (10 d after seeding) and relative growth rate (RGR) after transplanting to pots (10\u201314 d after seeding) for cucumber seedlings that had been grown under different combination of plant density and far-red (FR) treatment (FR+, FR light similar to sunlight; FR−, no FR light). The relationships between the variables were analyzed using Pearson\u2019s product-moment correlation coefficient (r<\/em>).<\/p><\/caption>","header":"Fig. 5.","imageUris":["/view/journals/hortsci/55/9/full-1433fig5.jpg"],"id":"F5_0"}],"id":"F5"}" aria-selected="false" role="option" data-menu-item="list-id-a2ccd712-107f-436c-bd42-be871933572c" class="ListItem ListItem--disableGutters ListItem--divider">

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    在治疗开始后4 d的植物干物质产量之间的关系(接种后的10d)和相对生长速率(RGR)在移植到盆栽后(播种后10-14天),对黄瓜幼苗进行已经在植物密度和远红色(FR)处理的不同组合下(FR +,类似于阳光的FR光; FR-,没有FR光)。使用Pearson的产品矩相关系数分析变量之间的关系(r)。

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