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远红光与植物密度相互作用改变黄瓜幼苗移栽后光合产物分配及其早期生长

钟表科学
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  • 1大阪府立大学生命与环境科学研究生院,地址:日本大阪酒井市中谷区Gakuen cho 1-1号,邮编:599-8531
  • 2大阪府立大学生命与环境科学学院,日本,大阪府立大学生命与环境科学学院,日本,大阪府立大学生命与环境科学学院,日本,大阪府立大学

密植林分的光竞争可能不利于移栽生产,因为竞争刺激茎伸长,减少光合产物分配到叶片;这反过来又可能降低移栽后的早期生长速度。在本研究中,我们研究了远红光(FR)比例如何影响黄瓜(Cucumis巨大成功研究了密度× FR互作对移栽后光合产物分配及早期生长的影响。子叶期的幼苗种植在塞盘中,密度为109 ~ 1736株/m2;然后在含有FR光(FR+)的发光二极管(LED)光下生长4天,其红/ FR比率与阳光(1.2)或不含FR (FR−)的光下大致相同。在FR+和FR−下,较高的密度显著促进茎伸长,但FR−下影响较小;说明降低FR光抑制了密林的光竞争。FR+和FR−处理下,较高的植株密度显著增加了光合产物向茎的分配,降低了光合产物向叶的分配;然而,在FR−下,这种效应仍然较小。将幼苗移栽到花盆后,由于叶片中光合产物的分配较少,幼苗的早期生长减少。本研究结果表明,降低FR的光照可以缓解移植物光合产物的分配和移植物早期生长的减少,这些都是在高密度条件下由于光照竞争可能造成的。

摘要

密植林分的光竞争可能不利于移栽生产,因为竞争刺激茎伸长,减少光合产物分配到叶片;这反过来又可能降低移栽后的早期生长速度。在本研究中,我们研究了远红光(FR)比例如何影响黄瓜(Cucumis巨大成功研究了密度× FR互作对移栽后光合产物分配及早期生长的影响。子叶期的幼苗种植在塞盘中,密度为109 ~ 1736株/m2;然后在含有FR光(FR+)的发光二极管(LED)光下生长4天,其红/ FR比率与阳光(1.2)或不含FR (FR−)的光下大致相同。在FR+和FR−下,较高的密度显著促进茎伸长,但FR−下影响较小;说明降低FR光抑制了密林的光竞争。FR+和FR−处理下,较高的植株密度显著增加了光合产物向茎的分配,降低了光合产物向叶的分配;然而,在FR−下,这种效应仍然较小。将幼苗移栽到花盆后,由于叶片中光合产物的分配较少,幼苗的早期生长减少。本研究结果表明,降低FR的光照可以缓解移植物光合产物的分配和移植物早期生长的减少,这些都是在高密度条件下由于光照竞争可能造成的。

在移栽生产过程中,幼苗通常密集种植,以提高单位种植面积的生产力(马尔和吉拉克,1990年).高密度生长的植物由于对光的竞争加剧,会促进茎的伸长(长岛和Terashima,1995年Vermeulen等,2008韦纳和托马斯,1992年);这主要是由遮荫反应引起的,这种反应是由树冠内的FR光与红光的比率增加所刺激的(Ballaré等人,1994年富兰克林,2008史密斯和怀特拉姆,1997年)及邻近植物反射的FR光(Ballaré等,19871990)这种竞争可以通过生产机械结构更为均匀的植物林分,从而使自然生态系统中的茂密植物林分受益(Nagashima和Hikosaka, 2011).但这种优化可能不利于移栽生产,在移栽生产过程中,高密度生长的植株必须分离才能移栽;由于作为汇的茎和叶之间的竞争,增强的茎伸长减少了光合产物分配给叶片的数量(卡萨尔等人,1987年Poorter等人,2012年)这反过来可能会降低移栽后的早期生长速率,这是移栽质量的主要参数之一,因为光合组织减少。此外,过度伸长可能会降低对机械应力的抵抗力(拉蒂默和米切尔,1988年).因此,在单位种植面积移植的生产率和单个移植的质量之间可能存在权衡。

本研究主要研究了植物密度与FR光照比例的互作效应,以及这种互作效应对光照竞争以及随后茎叶间光合产物分配竞争对茎伸长的影响。以往的研究表明,降低FR光的比例可以减少密集林分的光竞争(涉谷等,2013年2016 b).我们假设这将缓解叶片光合产物分配减少的影响,这可能对随后的早期生长不利,即使在高植株密度的移植生长。为了验证这一假设,我们研究了密度× FR互作对黄瓜光合产物分配和随后早期生长的影响(Cucumis巨大成功(L.)移栽后的幼苗。

材料和方法

除非另有说明,否则每个实验进行七次(即n=7)。这些值表示这些复制的平均值。

植物林分的准备。

黄瓜(品种Hokushin)种子被播种在含有蛭石培养基的插入式托盘(细胞大小,20mm×20mm;深度,40mm)中,并在生长室中生长6d,直到子叶扩张。空气温度、相对湿度和2生长室中的浓度保持在28℃、55%和400µmol·mol−1,分别。照明由荧光灯提供(FHF32EXNH;松下公司,Kadoma,日本)PPFD)300μmol·m−2·−1.托盘在营养液(OAT Agrio Co. Ltd,东京,日本)中连续浸入5至10毫米深度。播种后6 d,以109株/m的密度将幼苗移栽到相同细胞大小的新塞盘上,制备不同种植密度的株系2(低密度)886株/米2(中等密度),或1736株/m2(高密度)(图1).黄瓜移栽的典型种植密度为388至992株/m2(由每个托盘的单元格数计算)(Drost 2014),这在本研究中使用的密度范围内。低密度下的幼苗种植在与托盘分离的单细胞中。中等密度下的幼苗以交错方式种植在塞盘(每个盘7×7个细胞)中,其子叶平行但不重叠。在高密度条件下,将幼苗放置在顶盘中(每个盘6×6个细胞),子叶平行排列;然而,在这种情况下,每个幼苗都有一个子叶被下一个幼苗的子叶覆盖。在中密度和高密度植物林分周围安装了铁丝网,以防止最外层的幼苗扩展到插秧盘之外。

图1。
图1。

每株密度处理的幼苗位置。在中等和高密度处理中,边缘区域(白色子叶)的幼苗未被测量。

引用:HortScience长的矮55岁,9;10.21273/HORTSCI15159-20

照明的治疗。

在FR+或FR−条件下,在生长室内(6 ~ 10 DAS)培养4 d。照明由LED面板提供(LED SUN LIGHT Z4;含蓝、绿、红及(在FR+处理下)FR光源(图2).蓝光(400-500 nm)占光合有效辐射(400-700 nm)的36%,绿光(500-600 nm)占20%,红光(600-700 nm)占44%。FR+处理的红/ FR比值为1.2,与光照下相同。的PPFD叶片表面维持在300 μmol·m−2·−1在植物生长过程中,每天调整灯与冠层表面之间的距离。在整个实验过程中,光暗周期为16:8小时。开始处理4天后(即10 DAS),对每个处理组的一些幼苗进行取样,以测量此处所述的生长参数。剩余的幼苗(每个处理5个幼苗)被移植到含有蛭石培养基的塑料盆(直径90 mm;高度76 mm)中,并在FR+下无需相互遮荫的情况下再生长4天(即10到14 DAS)。由于幼苗的下胚轴不能支撑其芽,在FR+下以中高密度生长的植株由木桩支撑。除光质外,环境条件与移栽前相同。

图2。
图2。

含有远红光(FR)的光源的光谱光子通量与阳光(FR+)和不含有远红光(FR)的光源的光谱光子通量的比例大致相同−).

引用:HortScience长的矮55岁,9;10.21273/HORTSCI15159-20

使用SS-110光谱辐射计(远地点仪器,Logan,UT)测量两种照明处理的光谱,并根据以下方法计算它们的光敏色素光稳态(PSS),其表示活性光敏色素与总光敏色素的比率:Sager等人(1988年).此外,我们根据黄瓜叶片的FR+和FR−光照估算了PSS。

生长参数的测量。

在开始处理4天后(10 DAS),我们分别从低密度、中密度和高密度处理中破坏性地取样7、8和11个幼苗。我们测量了叶片、茎(包括下胚轴和叶柄)的干质量(DM)在80°C烘箱干燥72小时后,我们测量了茎长和叶面积。在中密度和高密度处理中,没有测量托盘边缘的幼苗,以消除边缘效应。单位生长面积的植物株干物质产量(g·m−2)通过将总干物质(g/株)乘以植物密度(株/m)确定2).我们计算了叶片、茎和根干物质与总干物质的比值,以表示光合产物分配到各器官。计算单位茎干DM(叶加茎)的茎长,使茎伸长标准化。自持能力用离株后的苗高除以离株前的苗高来表示嫩枝的机械强度。自我支撑测量只使用了四个重复。我们用植物的总叶面积除以生长面积,得到处理开始后第4天(即10das)的植株的叶面积指数(LAI)。

在移栽到花盆4天后(即14das),我们测量了每个处理组中其余5株幼苗的干物质和叶面积。计算了相对生长率(RGR, d−1)、净同化速率(NAR, g·m−2·d−1干物质基础)和叶面积比(LAR,m2·g−1),用下列公式(亨特等人,2002年雷德福,1967):

RGR ln W 2 ln W 1 t 2 t 1 NAR × 守护神
NAR W 2 W 1 一个 2 一个 1 × ln 一个 2 ln 一个 1 t 2 t 1
守护神 一个 2 一个 1 ln 一个 2 ln 一个 1 × ln W 2 ln W 1 W 2 W 1

哪里W1W2总干物质(每株克)是多少t1t2(分别为10和14 DAS)和一个1一个2是相应的总叶面积(m2每株)。

移栽到花盆中两天后(即12 DAS),我们测量了净光合速率(Pn在生长光条件(FR+)下,用LI-6400光合系统(LI-COR Inc., Lincoln, NE)处理4株幼苗的第一批真叶。Pn由于时间限制,未测量中等密度处理的效果。光合作用的测量只使用了四个重复。

统计分析。

通过双向方差分析(ANOVA)确定植物密度×FR互作对每个参数的影响。当方差分析结果具有显著性时,我们通过Tukey–Kramer检验(显著性为P< 0.05)。移栽时光合产物分配(叶、茎、根干物质占总干物质的比例)与生长分析参数(RGR、NAR、和LAR),以及单位种植面积单株材积干物质产量与移栽后RGR之间的关系,采用Pearson乘积矩相关系数(r)对于整个数据集(即,每个重复中的所有六个处理组合)。所有分析均使用Statcel 2软件(OMS Publishing,Inc.,Tokorozawa,Japan)进行。188金宝慱88金宝搏安卓

结果和讨论

茎伸长。

较高的植株密度和FR+ (图3A).茎长与密度之间存在显著的互作效应;FR+处理下,密度的影响更强。FR+处理中,中、高株密度间茎长无显著差异。这可能是由于相互遮荫导致的光合产物产量下降限制了高密度植株的茎伸长。当我们根据植株大小将茎伸长标准化时,高密度时茎伸长(以单位茎长DM表示)大于中密度时(图3B).茎长与密度之间存在显著的互作效应;种植密度对番茄生长的影响在FR+下大于FR -下。FR+处理下茎伸长增加的原因是相互遮荫增加了透射光中FR的比例,并通过降低活性光敏色素的比例增加了光竞争(Ballaré等人,1991年富兰克林,2008).FR+的入射光谱和FR+通过叶片透射光谱的PSS分别为0.72和0.56。

图3。
图3。

植物密度和远红色(FR)处理的影响(FR+,FR光与阳光相似;FR−, 无FR指示灯)指示灯亮起(一个)茎长,(B)茎长/茎干质量(DM), (C自立能力;(D)每间工厂的总DM, (E)叶面积指数(LAI)(F)单位生长面积的林分干物质产量,以及(G)叶子(H)和(处理开始后第4 d(播种后第10 d)黄瓜幼苗根系干物质对总干物质的影响。用离株后的苗高除以离株前的苗高来评价自立能力。数据为平均值±东南方茎长/茎干DM (n = 7)和自立能力(n = 4)分别为7个和4个重复。用相同字母标记的参数的条形图在P<0.05(方差分析后采用Tukey–Kramer检验)。

引用:HortScience长的矮55岁,9;10.21273/HORTSCI15159-20

然而,植物密度对FR中标准化茎伸长的影响− FR+处理比FR+处理少,尤其是在低中密度下(图3B).这是因为减少FR光照(涉谷等,2013年2016年,一个).FR +治疗,标准化的茎伸长FR−治疗是高等植物的密度大于介质密度,表明高等植物密度可以通过因素刺激下荫蔽躲避反应甚至FR−除了活跃的光敏色素的比例下降,例如,由于光强下降(范登布舍等人,2003年).在本实验中,遮荫叶片在FR−光下的PPS不受叶片透光的影响。FR−和FR−通过叶片透射光谱的PSS分别为0.87和0.88。

随着植物密度的增加,FR+处理的自立能力显著降低,而FR+处理下的自立程度降低− 植物密度对处理没有显著影响(图3C)这表明,当在FR+下以高密度种植植物,增加光竞争时,单个幼苗的机械强度降低,但在FR+降低的光照下,这种降低不太可能发生。

总干质量和叶面积。

在所有密度下,FR−处理单株总干物质显著低于FR+处理,且随密度增加而降低(图3D).FR -下的DM较小,可能是由于在FR降低的光照下抑制了叶片增大(Park and Runkle, 2017涩谷等,2016a).此外,FR−下单位叶面积的光合作用可能会降低,因为FR光可以提高波长较短的光的光合效率(科诺等人,2020年甄和Bugbee, 2020年Zhen和van Iersel, 2017).株密度× FR与单株总干重的互作具有显著的统计学意义;种植密度对总干物质的影响在FR−下小于FR+下。FR+和FR−单株总干量的差异随密度的增加而减小。这在一定程度上是因为FR−下叶片增大的减小减轻了与LAI增加相关的光接收区域的限制(图3E),这更可能发生在较高的植物密度。在所有密度下,FR−处理下单位种植面积林分干物质产量均小于FR+处理下的干物质产量,且随密度增加而增加(图3F).

光合产物分配。

叶、根干物质占总干物质的比例(即叶、根干物质占总干物质的比例)在FR+ (图3G和I),而茎干DM增加(图3H).这是遮荫植物的典型反应(富兰克林,2008).叶片中光合产物的分配减少可能是由于茎和叶之间的竞争(卡萨尔等人,1987年)。不过,根据−, 植株密度对干物质比的影响小于FR+处理,茎叶干物质比随植株密度的增加而略有增加,随植株密度的增加而降低(图3G-I)这是由于光照下的光竞争减少,FR降低。

移栽到盆栽后的早期生长。

在所有植物密度下,在FR+条件下生长的幼苗移栽到盆栽后的RGR显著降低,在较高密度下降低(图4A).然而,FR的RGR− 移栽前不受密度的显著影响。在FR+条件下,盆栽移栽后的RGR随着每生长面积植物株干物质产量的增加而降低(图5),这表明移栽的生产力与移栽不同密度的植物后随后的早期生长之间存在权衡。然而,在FR下未观察到这种权衡− (图5).这意味着由于高植株密度的生长(加纳和Björkman, 1996在光照下,FR降低,则不太可能发生。

图4。
图4。

植物密度×远红外处理(FR+, FR与阳光相似;(B)净同化速率(NAR)和(C)叶片面积比(LAR),以及(d)单位叶面积净光合速率(Pn)移栽到盆栽后2天(播种后12天)。数据为平均值±东南方对于7个重复(n=7),P除外n(n = 4)用相同字母标记的参数的条形图在P<0.05(方差分析后采用Tukey–Kramer检验)。

引用:HortScience长的矮55岁,9;10.21273/HORTSCI15159-20

图5。
图5。

植物的干物质生产之间的关系是每单位种植面积在开始治疗后4 d(播种后10 d)和相对增长率(RGR)移植后锅(10 - 14 d后播种)对黄瓜幼苗的生长在不同种植密度和红光对于(FR)治疗(FR +,FR光类似于阳光;FR−,无FR灯)。变量之间的关系采用皮尔逊积差相关系数(r).

引用:HortScience长的矮55岁,9;10.21273/HORTSCI15159-20

移栽前植株密度× FR互作对RGR的影响显著,NAR (图4B)而这种相互作用对于LAR来说并不显著(图4C)移植后的RGR和NAR与光合产物分配密切相关,通过移植时的叶、茎和根干物质比测定(表1);移栽后,叶片和根中光合产物分配较少(茎中光合产物分配较多)的幼苗RGR和NAR较低。植物密度和FR与RGR和NAR的相互作用(图4A和B)与叶片DM比(图3G).这表明,由于过度茎伸长而减少光合产物分配到叶片的幼苗也降低了NAR和随后的RGR。移栽前处理对移栽后单位叶面积净光合速率无显著影响(图4D).因此,NAR的差异可能与光合能力以外的因素有关,如光合组织与非光合组织的比例。这说明光合产物在叶片中的分配可能是控制移栽质量的关键参数。

表1。

移栽时叶片、茎、根干质量(DM)占总干质量(分别为叶片、茎、根干质量)的比例关系及移栽后的生长分析参数。

表1。

结论

我们证实,在高密度时,光竞争可能导致光合产物分配到叶片的减少,从而减少植物移植后的早期生长。这是一个很好的例子,说明生态优化可能不会导致植物生产的优化。然而,这不利的光合作用的产物分配可以减轻光下的光竞争降低,减少了FR。我们的研究结果表明,移植的生产力最大化的最佳种植密度不牺牲质量以应对不同比例的差异在光源FR。

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贡献者的笔记

这项研究得到了日本科学研究促进会(B) (KAKENHI 18H02307)的支持。

T.S.是通讯作者。电子邮件:shibuya@envi.osakafu-u、 ac.jp

  • Positions of the seedlings in each plant density treatment. The seedlings in marginal areas (white cotyledons) were not measured in the medium- and high-density treatments.<\/p><\/caption>","header":"Fig. 1.","imageUris":["/view/journals/hortsci/55/9/full-1433fig1.jpg"],"id":"F1_0"}],"id":"F1"}" aria-selected="false" role="option" data-menu-item="list-id-0b06b27d-b621-4a35-a52f-887c376c4da3" class="ListItem ListItem--disableGutters ListItem--divider">

    图库中的视图

    每株密度处理的幼苗位置。在中等和高密度处理中,边缘区域(白色子叶)的幼苗未被测量。

  • Spectral photon flux of the light sources containing far-red (FR) at approximately the same proportion as that of sunlight (FR+) and light containing no FR (FR−).<\/p><\/caption>","header":"Fig. 2.","imageUris":["/view/journals/hortsci/55/9/full-1433fig2.jpg"],"id":"F2_0"}],"id":"F2"}" aria-selected="false" role="option" data-menu-item="list-id-0b06b27d-b621-4a35-a52f-887c376c4da3" class="ListItem ListItem--disableGutters ListItem--divider">

    图库中的视图

    含有远红光(FR)的光源的光谱光子通量与阳光(FR+)和不含有远红光(FR)的光源的光谱光子通量的比例大致相同−).

  • Effects of plant density and far-red (FR) treatment (FR+, FR light similar to sunlight; FR−, no FR light) on the (A<\/strong>) stem length, (B<\/strong>) stem length/shoot dry mass (DM), (C<\/strong>) ability to self-support, (D<\/strong>) total DM per individual plant, (E<\/strong>) leaf area index (LAI), (F<\/strong>) DM production of plant stands per unit growing area, and the ratios of (G<\/strong>) leaf, (H<\/strong>) stem, and (I<\/strong>) root DM to total DM of the cucumber seedlings at 4 d after the start of treatment (10 d after seeding). The ability to self-support was assessed by dividing the height of seedlings after separating from the plant stands by the height before separation. Data are the average ± se<\/span> of seven and four replicates for stem length/shoot DM (n = 7) and ability to self-support (n = 4), respectively. Bars for a parameter labeled with the same letter are not significantly different at P<\/em> < 0.05 (analysis of variance followed by the Tukey\u2013Kramer test).<\/p><\/caption>","header":"Fig. 3.","imageUris":["/view/journals/hortsci/55/9/full-1433fig3.jpg"],"id":"F3_0"}],"id":"F3"}" aria-selected="false" role="option" data-menu-item="list-id-0b06b27d-b621-4a35-a52f-887c376c4da3" class="ListItem ListItem--disableGutters ListItem--divider">

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    植物密度和远红色(FR)处理的影响(FR+,FR光与阳光相似;FR−, 无FR指示灯)指示灯亮起(一个)茎长,(B)茎长/茎干质量(DM), (C自立能力;(D)每间工厂的总DM, (E)叶面积指数(LAI)(F)单位生长面积的林分干物质产量,以及(G)叶子(H)和(处理开始后第4 d(播种后第10 d)黄瓜幼苗根系干物质对总干物质的影响。用离株后的苗高除以离株前的苗高来评价自立能力。数据为平均值±东南方茎长/茎干DM (n = 7)和自立能力(n = 4)分别为7个和4个重复。用相同字母标记的参数的条形图在P<0.05(方差分析后采用Tukey–Kramer检验)。

  • Effects of interaction of plant density × far-red (FR) treatment (FR+, FR light similar to sunlight; FR−, no FR light) before transplanting on the (A) relative growth rate (RGR), (B) net assimilation rate (NAR), and (C) leaf area ratio (LAR) of cucumber seedlings after transplanting (10\u201314 d after seeding), and (D) net photosynthetic rate per unit leaf area (Pn<\/sub>) 2 d after transplanting to pots (12 d after seeding). Data are the average ± se<\/span> for seven replicates (n = 7), except for Pn<\/sub> (n = 4). Bars for a parameter labeled with the same letter are not significantly different at P<\/em> < 0.05 (analysis of variance followed by the Tukey\u2013Kramer test).<\/p><\/caption>","header":"Fig. 4.","imageUris":["/view/journals/hortsci/55/9/full-1433fig4.jpg"],"id":"F4_0"}],"id":"F4"}" aria-selected="false" role="option" data-menu-item="list-id-0b06b27d-b621-4a35-a52f-887c376c4da3" class="ListItem ListItem--disableGutters ListItem--divider">

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    植物密度×远红外处理(FR+, FR与阳光相似;(B)净同化速率(NAR)和(C)叶片面积比(LAR),以及(d)单位叶面积净光合速率(Pn)移栽到盆栽后2天(播种后12天)。数据为平均值±东南方对于7个重复(n=7),P除外n(n = 4)用相同字母标记的参数的条形图在P<0.05(方差分析后采用Tukey–Kramer检验)。

  • Relationships between the dry matter production of plant stands per unit planting area at 4 d after the start of treatment (10 d after seeding) and relative growth rate (RGR) after transplanting to pots (10\u201314 d after seeding) for cucumber seedlings that had been grown under different combination of plant density and far-red (FR) treatment (FR+, FR light similar to sunlight; FR−, no FR light). The relationships between the variables were analyzed using Pearson\u2019s product-moment correlation coefficient (r<\/em>).<\/p><\/caption>","header":"Fig. 5.","imageUris":["/view/journals/hortsci/55/9/full-1433fig5.jpg"],"id":"F5_0"}],"id":"F5"}" aria-selected="false" role="option" data-menu-item="list-id-0b06b27d-b621-4a35-a52f-887c376c4da3" class="ListItem ListItem--disableGutters ListItem--divider">

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    植物的干物质生产之间的关系是每单位种植面积在开始治疗后4 d(播种后10 d)和相对增长率(RGR)移植后锅(10 - 14 d后播种)对黄瓜幼苗的生长在不同种植密度和红光对于(FR)治疗(FR +,FR光类似于阳光;FR−,无FR灯)。变量之间的关系采用皮尔逊积差相关系数(r).

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