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细胞膜稳定性和相对细胞损伤响应于多种胡萝卜早期和晚期幼苗阶段的热应激(胡萝卜胡萝卜L.)种质

Hortscience.
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  • 1萨格多大学植物学系,萨尔戈达 - 40100,巴基斯坦
  • 2威斯康星大学麦迪逊分校园艺系,麦迪逊林登大道1575号,威斯康辛州53706
  • 3.园艺科学研究所,农业大学Faisalabad-38000,巴基斯坦
  • 4萨格多大学植物学系,萨尔戈达 - 40100,巴基斯坦
  • 5威斯康星大学麦迪逊分校园艺系,麦迪逊林登大道1575号,威斯康辛53706;巴基斯坦Faisalabad-38000农业大学园艺科学研究所

热浪以更多的规律性发生,它们对凉爽季节作物的产量产生不利影响,包括胡萝卜(胡萝卜胡萝卜L.)。热应激影响各种生物化学和生理过程,包括细胞膜渗透性。离子泄漏和细胞渗透性的增加是细胞膜稳定性的指示剂,并且已被用于评估许多作物中的应力耐受性,并告知植物育种者以改善耐热性。没有关于热应激对CORTOT相对细胞188金宝慱88金宝搏安卓损伤的热应激的影响。因此,本研究旨在估算这些应力指标,响应于215种野生和栽培胡萝卜种质的215种不同的幼苗发育阶段的热应激。本文识别跨红萝卜基因型的幼苗耐受性的早期和晚期阶段之间的关系,并鉴定耐热基因型以进行进一步的遗传分析。这些应力指示剂之间的显着遗传变异以细胞膜稳定性和相对细胞损伤分别在早期幼苗阶段的6.3%〜97.3%和2.8%至76.6%的情况下鉴定为2.8%至76.6%;而细胞膜稳定性和相对细胞损伤在热应激后期幼苗阶段分别为2.0%至94.0%和2.5%至78.5%。对于在研究的兴趣特征的情况下,广义遗传力范围为0.64至0.91,这表明遗传因素在加入中的表型变异中的遗传因素贡献相对强烈贡献。耐热性在野生和栽培的饲养中差异很大,但培养胡萝卜的耐受性比野胡萝卜更高。 The cultivated carrot accessions PI 326009 (Uzbekistan), PI 451754 (Netherlands), L2450 (USA), and PI 502654 (Pakistan) were identified as the most heat-tolerant accessions with highest cell membrane stability. This is the first evaluation of cell membrane stability and relative cell injury in response to heat stress during carrot development.

抽象的

热浪以更多的规律性发生,它们对凉爽季节作物的产量产生不利影响,包括胡萝卜(胡萝卜胡萝卜L.)。热应激影响各种生物化学和生理过程,包括细胞膜渗透性。离子泄漏和细胞渗透性的增加是细胞膜稳定性的指示剂,并且已被用于评估许多作物中的应力耐受性,并告知植物育种者以改善耐热性。没有关于热应激对CORTOT相对细胞188金宝慱88金宝搏安卓损伤的热应激的影响。因此,本研究旨在估算这些应力指标,响应于215种野生和栽培胡萝卜种质的215种不同的幼苗发育阶段的热应激。本文识别跨红萝卜基因型的幼苗耐受性的早期和晚期阶段之间的关系,并鉴定耐热基因型以进行进一步的遗传分析。这些应力指示剂之间的显着遗传变异以细胞膜稳定性和相对细胞损伤分别在早期幼苗阶段的6.3%〜97.3%和2.8%至76.6%的情况下鉴定为2.8%至76.6%;而细胞膜稳定性和相对细胞损伤在热应激后期幼苗阶段分别为2.0%至94.0%和2.5%至78.5%。对于在研究的兴趣特征的情况下,广义遗传力范围为0.64至0.91,这表明遗传因素在加入中的表型变异中的遗传因素贡献相对强烈贡献。耐热性在野生和栽培的饲养中差异很大,但培养胡萝卜的耐受性比野胡萝卜更高。 The cultivated carrot accessions PI 326009 (Uzbekistan), PI 451754 (Netherlands), L2450 (USA), and PI 502654 (Pakistan) were identified as the most heat-tolerant accessions with highest cell membrane stability. This is the first evaluation of cell membrane stability and relative cell injury in response to heat stress during carrot development.

萝卜 (胡萝卜胡萝卜L.)是十倍的交叉授粉,二倍体(2n= 18),属于苹果糖的双年根植物。It ranks among the top-ten vegetable crops globally and is an important source of prebiotics, minerals, fiber, and especially vitamin A. It is an important cool-season crop that demonstrates optimum growth and sustainable production under low-temperature regimes i.e., 18 to 22 °C (Rubatzky等人,1999).热应激是最不良的非生物约束,从而显着影响大多数作物的植物生长,生理学,产量和生产力(Bilal等人。,2015年Lobell等人,2015)包括胡萝卜;由于胡萝卜是一种凉爽季节的作物,因此可能预期在热应力下的持续生产特别具有挑战性。

热应激反应是一种复杂的现象(Chinnusamy等,2004),涉及各种生理变化,导致细胞膜损伤。膜蛋白变性、酶失活导致细胞膜损伤,进而导致膜透性和完整性的变化,导致离子通量减少、电解质泄漏、相对含水量变化、有毒化合物的产生、体内平衡的普遍破坏会降低细胞的生存能力。这降低了活力,抑制植物生长,诱导叶萎缩,叶面积减少和脱落,(Bartels和Sunkar,2005年Mafakheri等。,2010年).鉴于细胞膜在细胞完整性中发挥的关键作用,暴露于热应激之前和之后的膜稳定性测量可以提供定量数据,这些数据被发现与耐热性密切相关(Wahid等,2007年).植物物种中生理反应的生理反应的广泛变化表明,应力耐受响应的遗传改善可能是有效的育种程序,并且对热应激的膜稳定性响应已被用于识别热能的遗传来源用于小麦改善(Almeselmani和Deshmukh, 2012年Ayalew等人。,2015年Lobell等人,2015).相对含水量,“保持绿色”特征,光合储备储备动员和总叶绿素含量都受细胞膜稳定性和相对细胞损伤的影响,并且这些是重要的生理特性,已被证明应对非生物胁迫的有效选择和育种几种作物的耐受性(Blum等人,2001年科萨尼和雷诺兹,2012年Farooq等人,2009).

在响应热应激的各种靶向生理性状中,观察到膜稳定性和相对细胞损伤受到各种生长阶段的影响(Seidler-lozykowska等。,2010).细胞膜稳定性随着植物组织,生长阶段,生长季节,植物种类和热应激强度而变化。热应力扰乱了可能影响生物膜系统的完整性和功能的膜蛋白的天然构象。通过在水性介质中的电池膜的电解质泄漏的测量,最佳地估计细胞膜的功能障碍是通过在水性介质中的电池膜(易卜拉欣和快速,2001年).

溶质渗漏的增加是细胞膜稳定性破坏的指示,并且是不同植物物种中的耐热性反应的间接测量(Blum等人,2001年Khajuria等人,2016Wahid等,2007年).具有高细胞膜稳定性和相对水含量的植物在苗肺术中的热应激下的相对水含量往往维持更高的产量(Khakwani等人。,2012年)在包括小麦,大麦,水稻和玉米(Khajuria等人,2016Kumari等,2009年Swapna和Shylaraj, 2017).然而,观察到虽然观察到在种子种子萌发期间的耐热性的宽变化已经被观察到(博尔顿等人。,2019年Nascimento等人,2008),但胡萝卜在任何生长阶段的细胞膜稳定性均未见报道。因此,本研究采取1)估计细胞膜稳定性和相对损伤细胞对热应力(35°C)在早期和晚期幼苗发育不同阶段的胡萝卜种质,2)评估幼苗的早期和晚期阶段公差之间的关系在胡萝卜基因型,3)鉴定耐热基因型,用于进一步的遗传和生理分析。

材料和方法

种质。

对美国农业部国家植物种质系统(pi)提供的166份野生胡萝卜种质和49份栽培胡萝卜种质进行了评价。栽培胡萝卜贮藏根色差异较大,野生胡萝卜根色均为白色。通过对种子萌发时耐热性的评估(博尔顿等人。,2019年)和地理分集。选择的215名摘要起源于12个地理区域的34个国家(北非,北美,南美洲,中亚,东亚,南亚,西亚,东欧,北欧,南欧,西欧和大洋洲)。

受控暴露于热应激。

采用随机完全区组设计(RCBD)对连续两个种植季(2016年和2017年)的种质资源进行评价,3个热处理处理的每个处理每个积累3个重复。生长30 d的植株称为苗期早期,或早期幼苗(ES);生长60 d的植株称为幼苗后期,或幼苗后期(LS)。胡萝卜种子在播种前在4°C的水中完全浸泡24 h,使其萌发更加均匀、快速。每一期30粒种子播种在13升的花盆里,花盆里装满土壤和牛粪的混合物(80%:20%),必要时浇水以避免枯萎。12月至2月期间,巴基斯坦萨戈达农业研究站在户外种植盆栽植物,60天以上的平均日温度都保持在24°C±3°C。在播种后15 d,减株至10株,在播种后30 d,减株至5株。在胁迫期间提高和保持35°C±3°C的平均温度,这是用于评估种子萌发期间热胁迫的温度(博尔顿等人。,2019年),将框架放在植物上并用聚乙烯片覆盖,以产生隧道,如用于控制温度生产的蔬菜(Sethi等人,2009)和选择耐热米(波利等人,2013)通过升高或降低侧板来保持目标温度。

所有植株均在24°±3°C的平均温度下生长,初始培养15个DAP,随后进行3个热胁迫处理(表1).对照植物在24℃±3℃下保持,而ES植物的空气温度升至35°C±3°C,在叶片对两种治疗进行采样时,最多30个Dap。剩余的控制植物和LS植物在24℃±3℃下生长,最多30个DAP,此时将控制植物保持在24°C±3℃,而LS植物的空气温度升至35°当叶片对两种治疗进行采样时,C±3°C高达60℃。

表格1。

温度(±3°C)和处理时间用于评估胡萝卜的热应激。

表格1。

在ES和LS发育阶段分别从对照植物,30和52d种植后,从对照植物中进行两次进行细胞膜稳定性估计的叶样品。此外,在种植后30 d种植(IS)和52天之后,从热应激实验中收集叶子(LS)。

细胞膜稳定性的估计。

幼叶用于估计细胞膜稳定性,因为它们比其他植物部件更敏感,而不是其他植物零件(rehman等人。,2016年).通过在相对导电性的方法之后测量来自叶片的细胞膜(易卜拉欣和快速,2001年)有一些修改。简而言之,从每次加入复制的五种热处理和五种非处理植物中的每一个收集五片含量的≈3.5cm长的叶子。用自来水洗涤叶样品,用双蒸馏水冲洗,并置于10ml去离子水的小瓶中,在10℃下含18小时。然后将控制加入小瓶移动到25°C;虽然热处理的加入小瓶在52℃下在水浴中加热1小时。再次在10℃温育和热应力植物的所有叶样品在10℃下孵育24小时,以使电解质从叶组织到含水介质,使其通过手动摇动和初始电导(例如1)测量。然后样品在0.10 MPa和121℃下蒸压15分钟,杀死植物组织并释放电解质。样品被冷却到25°C,内容物被摇匀,最终电导(E2)测量。

通过报告的公式计算细胞膜稳定性和相对细胞损伤易卜拉欣和快速(2001)

细胞膜的稳定性 1 - E 1 /  E 2 × 100.
相对细胞损伤  1 - CMS. 2 / 1 - CMS. 1 × 100.
在CMS1对照样品的细胞膜稳定性,CMS2用于热处理样品。

统计数据分析。

利用混合线性模型对胡萝卜的感兴趣性状进行方差分析(ANOVA)

Y j μ. + R + 一个 j + ε. j

在哪里YIJ.=测量值的值jth胡萝卜基因型th复制;在哪里= 1,......,6;和j= 1,…,215;μ.=总均值(常数);R=影响th在响应测量上复制(随机效果);一个j=影响jth对响应测量的增益(固定效应),以及ε.IJ.=与之相关的实验错误的效果IJ.th观察。所有分析都在R Studio 3.4.4版中进行(R核心团队,2018)使用“lme4包”中的“lmer函数”(Bates等人。,2018年).使用α= 0.05的“agricolae封装”中的“LSD测试功能”进行了基于地理来源,驯化状态和对研究的特征的根颜色的平均分离分析。De Mendiburu,2014年).

广义遗传力(H2通过使用以下等式来计算Falconer和Mackay (1996),

H 2 σ. G 2 / σ. P 2 σ. G 2 / σ. G 2 + σ. E 2 / r + σ. R 2 / r

在σ2G=基因型(acadion)方差,σ2P=表型方差,σ2E=实验误差方差,σ2R=由于复制而导致的差异,r=每个治疗的复制次数。使用这三种公式导出方差分量:σ2G=(MSA - MSE)/r;σ.2E= MSE;σ.2R= (msr - mse) /n(使用MSA =均方加入,MSE =均方误差,MSR =均方复制,r=复制次数,和n=加入数))。

结果和讨论

评价热处理对细胞膜稳定性的影响。

双向Anova揭示了非常重要的治疗效果(F= 4481,P< 0.0001)和增益效应(F= 18.43,P< 0.0001)对ES细胞膜稳定性的影响。同样,热处理的显著影响(F= 36.32,P<0.0001)和附加(F= 1086,P在LS时注意到<0.0001)对细胞膜稳定性。加入和热处理的二元相互作用对于胡萝卜ES和LS期间的细胞膜稳定性也很显着(表2).这些结果表明,水稻营养生长过程中,ES和LS的细胞膜稳定性对热胁迫敏感(Kumar等人,2016年).

表2。

对215份胡萝卜材料的ES (ES_CMS)和LS (LS_CMS)细胞膜稳定性进行了两因素方差分析。

表2。

ES期细胞膜的稳定性。

平均细胞膜稳定性范围为26.4%至94.5%,平均值为67.3%,标准偏差为13.1,在非士分下的215个胡萝卜载体。当这些植物进行加热应激15℃时,细胞膜稳定性降低至41.2%,范围为8.4%至91.8%,标准偏差为12.8,用于研究下的所有途径。响应于胡萝卜热应激的相对细胞损伤范围为2.8%至76.6%,平均值为39.1%,标准差为11.4%。这些评估表明,在大多数载体中,细胞膜稳定性明显减少,结果最终导致细胞损伤(表3);但在几个品种中观察到耐热性。细胞膜稳定性的显着变化(F= 11.55,P在ES的非士分状况下的胡萝卜载体中观察<0.0001)(表4).PI 326009(乌兹别克斯坦c, 94.5%)、PI 652235(保加利亚w, 92.8%)和PI 306810(新西兰c, 92.4%)的细胞膜稳定性百分比最高;而PI 652120 (USA_W, 26.4%)、PI 652306 (Greece_W, 33.2%)和Ames 30259 (Tunisia_W, 35.4%)在ES条件下的细胞膜稳定性百分比值最低(其中_C和_W分别表示栽培胡萝卜和野生胡萝卜)(补充表1)。细胞膜稳定性也存在显著差异(补充表1)。F= 9.90,P<0.0001)在ES阶段在热应力条件下的阶段中的加入陈列(表3).PI 326009 (uzbekist_c, 91.8%)、PI 451754 (netherlands s_c, 86.7%)、PI 390887 (Israel_W, 80.8%)、L2450 (USA_C, 79.7%)和PI 502654 (pak_c, 74.7%)具有较高的细胞膜稳定性,表明ES期间细胞膜具有高水平的耐热反应。另一方面,π652120 (USA_W, 8.4%),π652306 (Greece_W, 11.4%),和π478873 _w(意大利,15.0%)被发现是非常热敏感时,细胞膜稳定性最低的百分比在所有登记入册(补充表1),相对在应对热应力在ES细胞损伤明显不同(F= 3.43,P< 0.0001)。表4).PI 326009 (uzbekist_c, 2.8%)、PI 451754 (netherlands s_c, 5.5%)、L2450 (USA_C, 6.0%)和PI 502654 (Pakistan_C, 9.67)对热应激反应的相对损伤最小;而PI 451754 (nethers_c, 76.6%)、PI 652120 (USA_W, 68.3%)和PI 652306 (Greece_W, 66.0%)的相对细胞损伤率最高(补充表1)。以前的研究表明,具有较高细胞膜稳定性的种质资源在菊花(耶和华,2003年), 番茄 (DIN等人。,2015年)和小麦(ElBasyoni等人,2017);热应激下细胞膜的稳定性与脯氨酸含量有关(DIN等人。,2015年)、热诱导伴侣的产生以及饱和与不饱和磷脂的比率(Torok等,2001年).响应于热应激,膜稳定剂的水平,即渗透蛋白,热冲击蛋白和饱和脂质,耐热性耐热性增加,以保持膜渗透性和完整性(牛和翔,2018年).确定细胞膜稳定性和膜稳定因子(例如Osmolyte浓度(脯氨酸)和饱和结构脂质(磷脂和糖脂)之间的关系是有趣的,以更好地了解红萝卜种质中的耐热机制。

表3。

用于细胞膜稳定性的描述性统计(ES_CMS,NS),具有热应激(ES_CMS,HS)的细胞膜稳定性,相对细胞损伤(ES_RCI),细胞膜稳定性而不热应激(LS_CMS,NS),细胞膜稳定性在不同胡萝卜种质的早期和晚期幼苗阶段的热应激(LS_CMS,HS)和相对细胞损伤(LS_RCI)。

表3。
表4。

Anova在215个胡萝卜脱钙中,用于细胞膜稳定性,没有热应激(ES_CMS,NS),具有热应激的细胞膜稳定性(ES_CMS,HS),相对细胞损伤(ES_RCI),细胞膜稳定性,没有热应激(LS_CMS,NS),细胞膜稳定性,热应激(LS_CMS,HS)和相对细胞损伤(LS_RCI)在不同的胡萝卜种质中的早期和晚期幼苗阶段。

表4。

在本研究中,最耐热的材料是来自不同地理来源(PI 326009;Uzbekistan_C,π451754;Netherlands_C L2450;USA_C和PI 502654;Pakistan_C);而热敏性材料主要为来自不同产地的野生PI (PI 652120;USA_W,π652306;Greece_W,π478873 _w;意大利和埃姆斯29087;突尼斯w),尽管也有例外。 The identification of heat-tolerant germplasm accessions and breeding lines based on membrane stability and relative cell injury in this study provides valuable direction to inform carrot breeders improving carrot thermotolerance. Interestingly, similar trends of abiotic stress tolerance were reported in carrot during seed germination under salinity (博尔顿和西蒙,2019年)及热应激(博尔顿等人。,2019年).以前的研究报告说,野生亲属是几种作物中非生物胁迫耐受性的主要来源,包括番茄,米饭和大麦(Hajjar和Hodgkins, 2007年).相比之下,本研究连同报告的结果博尔顿等人,(2019)结果表明,胡萝卜栽培种质的变异范围比大多数其他作物栽培种质的变异范围更广。

在LS阶段的细胞膜稳定性。

215份胡萝卜材料在非胁迫条件下的细胞膜稳定性平均值为15.4% ~ 94.5%,平均为67.2%,标准差为12.3。高温胁迫30 d后,所有材料的细胞膜稳定性降低到39.6%,范围为15.7% ~ 70.1%,标准偏差为12.2。胡萝卜材料对热胁迫的相对细胞损伤响应范围为2.5% ~ 78.6%,平均值为40.5%,标准差为13.2 (表3).该评价表明,细胞膜稳定性在LS大部分载体中的高温受到高度的影响而不是ES。

细胞膜稳定性的显着变化(F= 7.60,P<0.0001)在LS期间在非士分状况下的胡萝卜载体中记录表4).PI 478875 (Italy_W, 94.5%) PI 652242 (India_C, 92.2%)和PI 478369 (China_W, 90.9%)的细胞膜稳定性最高;而AR0377 (USA_C, 15.4%)、Ames 17826 (Estonia_W, 23.7%)和PI 652398 (Turkey_W, 25.4%)在非胁迫条件下LS的细胞膜稳定性最低(补充表1)。F= 7.60,P< 0.0001)。表3).PI 326009(Uzbekistan_c,70.1%),PI 451754(荷兰,69.6%)和PI 652242(印度_C,69.5%)具有高值的细胞膜稳定性,表明LS期间的高耐热性。另一方面,PI 652220(POLAND_W,15.7%),PI 652290(POLAND_W,19.7%)和AMES 25771(SYRIA_W,25.9%)在LS期间具有高度热敏感,膜稳定值中最低加入(补充表1)。这些结果表明,在控制条件和热应力下,在多个生长阶段的多个阶段存在变化,其中种生殖器索取在一定程度上重叠的最高和最低水平的耐热性,但它们在ES和LS阶段之间不同。此外,代表极端在发芽时耐热性的种质摘要(博尔顿等人。,2019年)在初期和晚期(LS)的增长阶段不同。因此,这表明在单一阶段的膜热稳定性的红萝卜种质的评估不足以在整个胡萝卜的整个生命周期中广泛地预测耐热耐受性。响应热应激的相对细胞损伤是更有效的标准,以评估胡萝卜入口的耐热水平而不是细胞膜稳定性,因为它表征了非生物应力下性能下降的百分比相对于在非抵抗条件下的百分比。相对细胞损伤的显着变化(F= 4.02,P<0.0001)在LS(表4).PI 326009(乌兹别克斯坦_C,2.5%),PI 451754(荷兰_C,3.1%),L2450(USA_C,6.0%)和PI 502654(PI 502654(PI 502654(PI 502654(PI 502654)对热应力响应具有相对细胞损伤的最低值;虽然PI 652220(POLAND_W,78.6%),PI 652290(POLAND_W,70.9%)和AMES 25771(SYRIA_W,69.1%)在ES(补充表1)中具有最高的相对细胞损伤。如热应激下的胡萝卜种子萌发(Bolton等,2109),该评估还表明,更常见的是耐热释放培养PIS,而在ES和野生PIS中,更常见的探测更常见的探测ls。有趣的是,发现培养的牧草PI 326009(Uzbekistan_c),PI 451754(Netherlands_c),L2450(USA_C)和PI 502654(PI 502654(PI 502654(PI 502654)是ES和LS中最容易耐热的载体之一。萌发阶段的热耐受分别为0.12,0.71和0.34。

ES和LS阶段对热应激反应的相对细胞损伤根据地理来源。

在ES和LS期间,在4种不同地理起源中的控制和热应激条件下,观察到细胞膜稳定性和相对细胞损伤的相对细胞损伤观察到显着差异(P<0.0001)(表5).比较不同来源的材料,新西兰和北非的材料在ES时热敏感,相对细胞损伤率分别为57.6%和45.1%。除这两个地理区域外,在ES阶段,北欧、中亚、北美、东欧、西欧、南亚和西亚的供试材料的耐热性水平在统计学上是相似的(表6).不同来源的材料之间存在显著差异,比较了热应激暴露对细胞的相对损伤。来自东亚和北欧的材料在LS上具有耐热性;而来自北美、南美、南欧、东欧、西欧和南亚的品种则具有中等耐热性(表5).据报道,不同来源的材料在种子萌发过程中耐热性存在显著差异(博尔顿等人。,2019年);与本研究一样,中亚和东亚的加入通常是耐热的,而北非和南欧的入围则热敏,也许反映了这两个地理区域之间创建胡萝卜的差异。

表5。

基于地理来源的ANOVA在215胡萝卜稳定性的情况下,没有热应激(ES_CMS,NS),具有热应激(ES_CMS,HS)的细胞膜稳定性,相对细胞损伤(ES_RCI),细胞膜稳定性而没有热应力(LS_CMS,NS),具有热应激(LS_CMS,HS)和相对细胞损伤(LS_RCI)的细胞膜稳定性,在多种胡萝卜种质的早期幼苗阶段。

表5。
表6。

12个地理来源215份材料苗期前期和后期相对细胞损伤的平均分离

表6。

ES和LS阶段热胁迫对细胞膜稳定性和相对损伤的响应与驯化状态和贮藏根色有关。

在培养的PIS(75.06%)和野生PIS(65.09%)的非培养条件下的平均细胞膜稳定性,观察到显着差异。在热应激之下,栽培的探测器比野生载体显示出相对较高的耐热性。在ES中,培养过程的平均细胞膜稳定性和平均相对细胞损伤分别为热应激以分别为46.9%和39.5%(表7).值得注意的是,在栽培和野生pi的LS中观察到类似的耐热趋势。非胁迫条件下的细胞膜稳定性(69.0%)和热胁迫条件下的细胞膜稳定性(47.2%)均高于野生材料(31.2%)。表6).类似地,开放授粉的栽培饲养通常在种子萌发阶段比近交系和野生加入(博尔顿等人。,2019年).然而,也有一些例外,以驯养状况为基础的总趋势。如栽培品种PI 451753(荷兰c)、PI 261650(荷兰c)和PI 256066(阿富汗c)的相对细胞损伤率超过60%,范围为61.8% ~ 76.6%;而PI 297762 (Denmark_W)、PI 390887 (Israel_W)、PI 478866 (Germany_W)和PI 478867 (Germany_W)的相对细胞损伤率均小于15%,ES为10.1% ~ 13.5%。在LS胁迫下,Ncw4459 (USA_C)和PI 271384 (India_C)的相对细胞损伤程度均高于65%。相比之下,PI 390887(以色列w)和PI 652193(波兰w)在热胁迫条件下细胞损伤均小于15.0%。

表7所示。

根据驯化状态和根颜色对ES和LS的细胞膜稳定性(CMS)和相对细胞损伤(RCI)进行平均分离。

表7所示。

以根色为基准,不同栽培品种间的相对细胞损伤差异不显著,ES时平均为35% ~ 42%。另一方面,不同根色材料的相对细胞损伤差异显著,在LS发育阶段的相对细胞损伤值为26% ~ 55%。黄根胡萝卜的耐热性显著高于其他颜色,相对细胞损伤率为26.0% (表7).在热胁迫下的种子萌发评估中,黄根红霉也比其他颜色更热耐热(博尔顿等人。,2019年).值得注意的是,每种颜色类别的样本数量是不相等的,也不是平均分布在不同的地理来源;因此,这里报告的趋势应该用更大的样本量来确认。

广义遗传。

广义遗传(H2在非士满列的ES和LS的细胞膜稳定性下,范围为0.84至0.91。这些值表明胡萝卜中这些特征的显着遗传基础。ES相对细胞损伤的可遗传性值(H.2= 0.69)2= 0.71)。种子发芽率和种子萌发过程中耐热性评价的其他测量值的遗传力也有类似的数值,范围从0.64到0.88 (博尔顿等人。,2019年).与非胁迫和热胁迫条件下的细胞膜稳定性相比,ES和LS细胞相对损伤的遗传力值较低,表明遗传因素对这些感兴趣的性状的影响小于环境因素。因为除了盐胁迫下种子萌发外,之前没有关于胡萝卜的非生物胁迫耐受性的资料(博尔顿和西蒙,2019年)及热应激(博尔顿等人。,2019年Nascimento等人,2008),这就需要研究胁迫耐受性的遗传基础,以确定与这些特性相关的重要基因组区域和候选基因。

ES和LS发育阶段细胞膜稳定性与相对细胞损伤的相关性

Pearson排名对正在研究的每个兴趣特征计算的相关系数揭示了在ES(eS)下的非搏斗和热应激条件下的细胞膜稳定性之间存在非常强烈的正相关性(r= 0.80),但相同性状的相关性在LS (r= 0.61)。相对细胞损伤与在ES下的非士满列人下的细胞膜稳定性具有负高相关性(r=−0.38)和在LS (r=−0.16)。另一方面,热应激条件下细胞相对损伤与细胞膜稳定性呈负相关,但相关性较强(r=−0.80)(表8).在对胡萝卜种子萌发过程中耐热性评价中,在非胁迫条件下,感兴趣性状之间的相关性不强;而高温胁迫下各性状间相关性显著,尤其是耐热指数(博尔顿等人。,2019年).在近期研究中,在近期研究期间,在Cell膜稳定性和相对细胞损伤中测定了细胞膜稳定性和相对细胞损伤之间的Pearson相关性。博尔顿等人。(2019)和本研究。该分析表明所有特征之间的相关性非常弱,范围为-0.01至0.22,表明在种子萌发期间耐热的含量可能不会耐受在随后的幼苗发育阶段的热应激。因此,重要的是评估从种子萌发到成熟度的耐腐蚀响应。

表8所示。

ES和LS热胁迫下细胞膜稳定性(CMS)与相对细胞损伤(RCI)的相关性(HS)和(NS)胁迫下种子萌发率(SG)和耐热指数(博尔顿等人。,2019年).

表8所示。

结论

本研究确定了在细胞膜稳定性和早期幼苗阶段的细胞膜稳定性和相对细胞损伤方面的多种野生和栽培红萝卜种质的耐热性耐热响应的各种变化。在ES中观察到的耐热水平与LS的水平不一致,表明在植物发育的不同阶段的红萝卜耐热性的独立遗传控制,如在其他作物中的非生物胁迫耐受性(例如,Ashraf等人,1994年Khajuria等人,2016Kumar等人,2016年Shivhare和Lata, 2019Ulloa等人。,2010Wahid等,2007年).栽培品种PI 326009 (uzbekist_c)、PI 451754(荷兰c)、L2450 (USA_C)和PI 502654 (Pakistan_C)是最耐热的材料,野生品种在ES和LS阶段以热敏感为主。高温胁迫下细胞相对损伤是耐热性的重要指标,可用于胡萝卜种质资源和育种砧木之间和内部耐热性遗传变异的鉴定、选择和筛选。这反过来表明,与其他作物一样,如果胡萝卜是在一年中最热的季节种植,在温暖的生长条件下进行胡萝卜遗传改良的策略将需要评估和选择发芽时最耐热的育种品种;如果胡萝卜在一年中最热的季节处于发育的早期阶段,则对ES最耐受;如果胡萝卜在一年中最热的季节处于发育后期,则对LS最耐受。

本研究的观察结果还表明,在经历季节性热胁迫的地区,胡萝卜种植者应该评估和描述当地使用的品种之间的耐热性的季节性变化,以便尽可能地安排他们的生产周期,将不同品种的发育耐受性差异与生长温度的季节变化相匹配,避免其生长的品种暴露于季节性热胁迫时期。我们观察到,高温对膜稳定性的负面影响在生长季后期比生长季早期对更多种质的影响更大,这表明需要把更多的注意力放在鉴定具有晚季耐热性的品种和育种品种上。

本研究也为萝卜幼苗生长前期和后期耐热性的研究提供了基础资料。本研究中观察到的细胞膜稳定性变化与细胞相对损伤之间的关系,以及脯氨酸和磷脂浓度、胡萝卜产量和品质等膜稳定因子的研究将是今后研究的重点。

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贡献者笔记

我们感谢全球作物多样性信托项目GS14014提供财政支持。

我们也感谢Kathleen Reitsma和美国农业部国家种质系统为提供植物引种胡萝卜收集资料提供的有力帮助。

P.S.是相应的作者。电子邮件:psimon@wisc.edu

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