这个网站使用<我>饼干,标签和跟踪设置来存储信息,帮助给你最好的浏览体验。 把这个警告

不同胡萝卜苗期前期和后期对高温胁迫的细胞膜稳定性和相对损伤胡萝卜胡萝卜l .)种质资源

HortScience
查看更多 视图不
  • 1萨戈达大学植物系,巴基斯坦萨戈达-40100
  • 2威斯康星大学麦迪逊分校园艺系,麦迪逊林登大道1575号,威斯康辛州53706
  • 3.巴基斯坦Faisalabad-38000农业大学园艺科学研究所
  • 4萨戈达大学植物系,巴基斯坦萨戈达-40100
  • 5威斯康星大学麦迪逊分校园艺系,麦迪逊林登大道1575号,威斯康辛53706;巴基斯坦Faisalabad-38000农业大学园艺科学研究所

热浪更有规律地发生,它们对冷季作物的产量造成不利影响,包括胡萝卜(胡萝卜胡萝卜l .)。热应激影响包括细胞膜通透性在内的各种生化和生理过程。离子泄漏和细胞通透性的增加是细胞膜稳定性的指标,并已被用于评估许多作物的胁迫耐受性反应,并告知植物育种家提高耐热性。热胁迫对胡萝卜细胞膜稳定性及细胞相对188金宝慱88金宝搏安卓损伤的影响尚无研究报道。本研究以215份野生胡萝卜种质和栽培胡萝卜种质为材料,研究了高温胁迫对幼苗发育前期和后期的影响。通过对胡萝卜不同基因型耐苗前期和后期的关系进行鉴定,确定耐热基因型,为进一步的遗传分析提供依据。这些胁迫指标之间存在显著的遗传变异,苗期细胞膜稳定性为6.3% ~ 97.3%,相对细胞损伤为2.8% ~ 76.6%;高温胁迫下,幼苗后期细胞膜稳定性为2.0% ~ 94.0%,相对损伤率为2.5% ~ 78.5%。所研究性状的广义遗传力为0.64 ~ 0.91,表明遗传因素对材料表型变异的贡献较大。栽培胡萝卜和野生胡萝卜的耐热性差异较大,但栽培胡萝卜的耐热性高于野生胡萝卜。 The cultivated carrot accessions PI 326009 (Uzbekistan), PI 451754 (Netherlands), L2450 (USA), and PI 502654 (Pakistan) were identified as the most heat-tolerant accessions with highest cell membrane stability. This is the first evaluation of cell membrane stability and relative cell injury in response to heat stress during carrot development.

摘要

热浪更有规律地发生,它们对冷季作物的产量造成不利影响,包括胡萝卜(胡萝卜胡萝卜l .)。热应激影响包括细胞膜通透性在内的各种生化和生理过程。离子泄漏和细胞通透性的增加是细胞膜稳定性的指标,并已被用于评估许多作物的胁迫耐受性反应,并告知植物育种家提高耐热性。热胁迫对胡萝卜细胞膜稳定性及细胞相对188金宝慱88金宝搏安卓损伤的影响尚无研究报道。本研究以215份野生胡萝卜种质和栽培胡萝卜种质为材料,研究了高温胁迫对幼苗发育前期和后期的影响。通过对胡萝卜不同基因型耐苗前期和后期的关系进行鉴定,确定耐热基因型,为进一步的遗传分析提供依据。这些胁迫指标之间存在显著的遗传变异,苗期细胞膜稳定性为6.3% ~ 97.3%,相对细胞损伤为2.8% ~ 76.6%;高温胁迫下,幼苗后期细胞膜稳定性为2.0% ~ 94.0%,相对损伤率为2.5% ~ 78.5%。所研究性状的广义遗传力为0.64 ~ 0.91,表明遗传因素对材料表型变异的贡献较大。栽培胡萝卜和野生胡萝卜的耐热性差异较大,但栽培胡萝卜的耐热性高于野生胡萝卜。 The cultivated carrot accessions PI 326009 (Uzbekistan), PI 451754 (Netherlands), L2450 (USA), and PI 502654 (Pakistan) were identified as the most heat-tolerant accessions with highest cell membrane stability. This is the first evaluation of cell membrane stability and relative cell injury in response to heat stress during carrot development.

胡萝卜(胡萝卜胡萝卜L.)是异花传粉的二倍体(2n= 18),属伞形科二年生根菜。它是全球十大蔬菜作物之一,是益生元、矿物质、纤维,特别是维生素a的重要来源。它是一种重要的冷季作物,在低温条件下,即18 - 22°C (Rubatzky等人,1999)。热胁迫是最不利的非生物约束,对大多数作物的生长、生理、产量和生产力都有显著影响(Bilal等人,2015;Lobell等人。,2015年)包括胡萝卜;因为胡萝卜是一种冷季作物,在高温胁迫下持续生产可能特别具有挑战性。

热应激反应是一种复杂的现象(Chinnusamy等,2004),涉及各种生理变化,导致细胞膜损伤。膜蛋白变性、酶失活导致细胞膜损伤,进而导致膜透性和完整性的变化,导致离子通量减少、电解质泄漏、相对含水量变化、有毒化合物的产生、体内平衡的普遍破坏会降低细胞的生存能力。这降低了活力,抑制植物生长,诱导叶萎缩,叶面积减少和脱落,(Bartels和Sunkar,2005年;Mafakheri等人,2010)。鉴于细胞膜在细胞完整性中发挥的关键作用,暴露于热应激之前和之后的膜稳定性测量可以提供定量数据,这些数据被发现与耐热性密切相关(瓦希德等人,2007)。植物物种中生理反应的生理反应的广泛变化表明,应力耐受响应的遗传改善可能是有效的育种程序,并且对热应激的膜稳定性响应已被用于识别热能的遗传来源用于小麦改善(Almeselmani和Deshmukh, 2012年;Ayalew等人。,2015年;Lobell等人。,2015年)。相对含水量,“保持绿色”特征,光合储备储备动员和总叶绿素含量都受细胞膜稳定性和相对细胞损伤的影响,并且这些是重要的生理特性,已被证明应对非生物胁迫的有效选择和育种几种作物的耐受性(Blum等人,2001;科萨尼和雷诺兹,2012年;Farooq等人。,2009年)。

在响应热应激的各种靶向生理性状中,观察到膜稳定性和相对细胞损伤在不同的生长阶段受到影响(Seidler-Lozykowska等人,2010)。细胞膜的稳定性随植物组织年龄、生长阶段、生长季节、植物种类和热胁迫强度的不同而不同。热胁迫会干扰膜蛋白的自然构象,从而影响生物膜系统的完整性和功能。通过测量水介质中细胞膜的电解质泄漏,可以最好地估计细胞膜对热应激反应的功能障碍(易卜拉欣和奎克,2001)。

溶质渗漏的增加是细胞膜稳定性被破坏的标志,也是不同植物中耐热反应的间接衡量(Blum等人,2001;Khajuria等人,2016;瓦希德等人,2007)。在从幼苗到收获的几个生长阶段,具有高细胞膜稳定性和相对含水量的植株倾向于维持较高的产量(Khakwani等人,2012),以及在小麦、大麦、水稻和玉米等谷类作物(Khajuria等人,2016;Kumari等人,2009;Swapna和Shylaraj,2017)。然而,在不同种类的胡萝卜种子萌发过程中,观察到耐热性有很大的差异(博尔顿等人,2019年;Nascimento等人,2008),但胡萝卜在任何生长阶段的细胞膜稳定性均未见报道。因此,本研究采取1)估计细胞膜稳定性和相对损伤细胞对热应力(35°C)在早期和晚期幼苗发育不同阶段的胡萝卜种质,2)评估幼苗的早期和晚期阶段公差之间的关系在胡萝卜基因型,3)鉴定耐热基因型,用于进一步的遗传和生理分析。

材料和方法

种质。

对美国农业部国家植物种质系统(pi)提供的166份野生胡萝卜种质和49份栽培胡萝卜种质进行了评价。栽培胡萝卜贮藏根色差异较大,野生胡萝卜根色均为白色。通过对种子萌发时耐热性的评估(博尔顿等人,2019年)和地理多样性。215份选材来自12个地理区域(北非、北美、南美、中亚、东亚、南亚、西亚、东欧、北欧、南欧、西欧和大洋洲)的34个国家。

受控暴露于热应激。

使用三种热处理中的每次加入的随机完整块设计(RCBD)评估了两种连续的种植季节(2016和2017)的种质。植物在早期的幼苗阶段或早期幼苗(ES)中被称为植物;虽然60 d生长的植物被称为在晚期幼苗阶段,或晚期幼苗(LS)。在播种之前,通过在4℃下浸泡在4℃下在水中浸泡在水中,在播种之前浸泡胡萝卜种子。每次加入的30个种子都在13升罐中播放,其中含有混合物(80%:20%)土壤和牛粪,并根据需要浇水,以避免萎。12月至2月,巴基斯坦萨格多哈的农业研究站盆栽植物在户外生长,在2月至2月,60岁以上的平均每日温度保持在24°C±3°C。在种植(DAP)之后,植物种群在15d下每罐稀释至10株植物,然后在30 dap的每罐中为5株植物。在应力期间提高和维持35℃±3℃的平均温度,这是用于在种子萌发过程中评估热应激的温度(博尔顿等人,2019年),框架被放置在植物上,并覆盖聚乙烯薄膜,以创造如描述的温度控制蔬菜生产隧道(Sethi等,2009年)及选择耐热水稻(波利等人,2013)通过升高或降低侧板来保持目标温度。

所有植株均在24°±3°C的平均温度下生长,初始培养15个DAP,随后进行3个热胁迫处理(表格1)。对照植株保持在24°C±3°C, ES植株保持在35°C±3°C,两种处理的叶片均取样至30 DAP。剩余控制植物和LS植物被种植在24°C±3°C 30衣冠楚楚,在这段时间里,控制植物被保持在24°C±3°C,而空气温度LS植物长大到35°C±3°C 60 DAP叶子采样时的治疗。

表1。

温度(±3°C)和处理时间用于评估胡萝卜的热应激。

表1。

在ES和LS发育阶段,分别于种植30和52 d后采集对照植株2次叶片样本进行细胞膜稳定性测定。另外,在植后30 d (ES)和52 d (LS)的热胁迫试验中采集叶片。

细胞膜稳定性的估计。

幼叶被用来估计细胞膜的稳定性,因为它们比其他植物部位对热胁迫更敏感(Rehman等人,2016年)。在ES和LS阶段,通过采用相对电导率法(易卜拉欣和奎克,2001)进行了一些修改。简而言之,我们分别从5个热处理植株和5个未处理植株上采集了约3.5厘米长的叶片。叶片样品用自来水清洗,用双蒸馏水冲洗,然后放入装有10毫升去离子水的小瓶中,在10°C下放置18小时。然后将对照组加入瓶移至25℃;而热处理加入瓶在水浴加热在52°C 1 h。叶控制,heat-stressed植物样本都再次孵化10°C 24 h电解质从叶组织的扩散水媒体,带到房间温度,震动,和初始电导(E1)测量。然后样品在0.10 MPa和121℃下蒸压15分钟,杀死植物组织并释放电解质。样品被冷却到25°C,内容物被摇匀,最终电导(E2)测量。

用文献报道的公式计算细胞膜稳定性和相对细胞损伤易卜拉欣和奎克(2001):

细胞膜的稳定性 ( % ) = 1 ( E 1 / E 2 ) × One hundred.
相对细胞损伤 ( % ) = ( 1 ( CMS 2 ) / 1 ( CMS 1 ) × One hundred. ]
在CMS1是对照样品的细胞膜稳定性,CMS2用于热处理样品。

统计数据分析。

利用混合线性模型对胡萝卜的感兴趣性状进行方差分析(ANOVA)

Y j = µ + R + 一个 j + ε. j

在哪里Yij=测量值的值jth胡萝卜基因型th复制;在哪里= 1,......,6;和j= 1,…,215;µ=总均值(常数);R=影响th响应测量上的重复(随机效应);一个j=影响jth对响应测量的增益(固定效应),以及ε.ij=实验误差的影响与ijth观察。所有分析均在R studio版本3.4.4 (r核心团队,2018年)使用“lme4包”中的“lmer函数”(Bates等人,2018年)。利用“agricolae package”中的“LSD测试函数”,以地理来源、驯化状况和根色为基础对被研究性状进行平均分离分析,α = 0.05 (De Mendiburu 2014)。

广义遗传力(H2)的计算公式为Falconer和Mackay(1996年),

H 2 = ( σ. G 2 / σ. P 2 ) = ( ( σ. G 2 / ( σ. G 2 + ( σ. E 2 / r ) + ( σ. R 2 / r ) ) ]

在σ2G=基因型(遗传)方差,σ2P=表型方差,σ2E=实验误差方差,σ2R=由于复制引起的方差,和r=每次处理的重复次数。方差分量由这三个公式导出:σ2G= (msa - mse) /r;σ.2E= MSE;σ.2R= (msr - mse) /n(MSA =均方加入,MSE =均方误差,MSR =均方复制,r=复制次数,和n=访问数)。

结果与讨论

评价热处理对细胞膜稳定性的影响。

双向方差分析显示治疗效果非常显著(F= 4481,P< 0.0001)和增益效应(F= 18.43,P< 0.0001)对ES细胞膜稳定性的影响。同样,热处理的显著影响(F= 36.32,P< 0.0001)和附件(F= 1086,P< 0.0001)对细胞膜的稳定性有显著影响。外源和热处理的二元互作对胡萝卜ES和LS (表2.)。这些结果表明,水稻营养生长过程中,ES和LS的细胞膜稳定性对热胁迫敏感(Kumar等人,2016年)。

表2。

对215份胡萝卜材料的ES (ES_CMS)和LS (LS_CMS)细胞膜稳定性进行了两因素方差分析。

表2。

ES期细胞膜的稳定性。

在非胁迫条件下,215份胡萝卜在ES环境下的细胞膜稳定性平均值为26.4% ~ 94.5%,平均为67.3%,标准差为13.1。高温胁迫15 d后,细胞膜稳定性降低到41.2%,范围为8.4% ~ 91.8%,标准偏差为12.8。胡萝卜对热胁迫的相对细胞损伤范围为2.8% ~ 76.6%,平均为39.1%,标准差为11.4%。这些评价表明,在大多数材料中,高温显著降低了细胞膜的稳定性,最终导致细胞损伤(表3);但在几个品种中观察到耐热性。细胞膜稳定性的显著变化(F= 11.55,P< 0.0001),在非胁迫条件下,胡萝卜材料在ES (表4.)。PI 326009(乌兹别克斯坦c, 94.5%)、PI 652235(保加利亚w, 92.8%)和PI 306810(新西兰c, 92.4%)的细胞膜稳定性百分比最高;而PI 652120 (USA_W, 26.4%)、PI 652306 (Greece_W, 33.2%)和Ames 30259 (Tunisia_W, 35.4%)在ES条件下的细胞膜稳定性百分比值最低(其中_C和_W分别表示栽培胡萝卜和野生胡萝卜)(补充表1)。细胞膜稳定性也存在显著差异(补充表1)。F= 9.90,P< 0.0001),在高温胁迫条件下ES期胡萝卜材料(表3)。PI 326009 (uzbekist_c, 91.8%)、PI 451754 (netherlands s_c, 86.7%)、PI 390887 (Israel_W, 80.8%)、L2450 (USA_C, 79.7%)和PI 502654 (pak_c, 74.7%)具有较高的细胞膜稳定性,表明ES期间细胞膜具有高水平的耐热反应。另一方面,π652120 (USA_W, 8.4%),π652306 (Greece_W, 11.4%),和π478873 _w(意大利,15.0%)被发现是非常热敏感时,细胞膜稳定性最低的百分比在所有登记入册(补充表1),相对在应对热应力在ES细胞损伤明显不同(F= 3.43,P< 0.0001)。表4.)。PI 326009 (uzbekist_c, 2.8%)、PI 451754 (netherlands s_c, 5.5%)、L2450 (USA_C, 6.0%)和PI 502654 (Pakistan_C, 9.67)对热应激反应的相对损伤最小;而PI 451754 (nethers_c, 76.6%)、PI 652120 (USA_W, 68.3%)和PI 652306 (Greece_W, 66.0%)的相对细胞损伤率最高(补充表1)。以前的研究表明,具有较高细胞膜稳定性的种质资源在菊花(叶和林,2003年)、番茄(Din等人,2015年)和小麦(ElBasyoni等人,2017);热胁迫下细胞膜的稳定性与脯氨酸含量有关(Din等人,2015年)、热诱导伴侣的产生以及饱和与不饱和磷脂的比率(Torok等人,2001)。响应于热应激,膜稳定剂的水平,即渗透蛋白,热冲击蛋白和饱和脂质,耐热性耐热性增加,以保持膜渗透性和完整性(牛翔,2018)。研究细胞膜稳定性与渗透液浓度(脯氨酸)和饱和结构脂(磷脂和糖脂)等膜稳定因子之间的关系,有助于更好地理解胡萝卜种质的耐热机理。

表3。

无热应激时细胞膜稳定性(ES_CMS, NS)、有热应激时细胞膜稳定性(ES_CMS, HS)、细胞相对损伤(ES_RCI)、无热应激时细胞膜稳定性(LS_CMS, NS)、有热应激时细胞膜稳定性(LS_CMS, HS)、不同胡萝卜种质苗期前期和后期的相对细胞损伤(LS_RCI)。

表3。
表4。

Anova在215个胡萝卜脱钙中,用于细胞膜稳定性,没有热应激(ES_CMS,NS),具有热应激的细胞膜稳定性(ES_CMS,HS),相对细胞损伤(ES_RCI),细胞膜稳定性,没有热应激(LS_CMS,NS),细胞膜稳定性,热应激(LS_CMS,HS)和相对细胞损伤(LS_RCI)在不同的胡萝卜种质中的早期和晚期幼苗阶段。

表4。

在本研究中,最耐热的材料是来自不同地理来源(PI 326009;Uzbekistan_C,π451754;Netherlands_C L2450;USA_C和PI 502654;Pakistan_C);而热敏性材料主要为来自不同产地的野生PI (PI 652120;USA_W,π652306;Greece_W,π478873 _w;意大利和埃姆斯29087;突尼斯w),尽管也有例外。 The identification of heat-tolerant germplasm accessions and breeding lines based on membrane stability and relative cell injury in this study provides valuable direction to inform carrot breeders improving carrot thermotolerance. Interestingly, similar trends of abiotic stress tolerance were reported in carrot during seed germination under salinity (博尔顿和西蒙,2019年)及热应激(博尔顿等人,2019年)。以前的研究表明,野生近缘物种是番茄、水稻和大麦等作物抗非生物胁迫的主要来源(Hajjar和Hodgkins, 2007年)。相比之下,本研究连同报告的结果Bolton等,(2019)证明在培养的胡萝卜种质中观察到更广泛的变异,而不是在大多数其他作物的培养种质中注明。

LS期细胞膜稳定性。

215份胡萝卜材料在非胁迫条件下的细胞膜稳定性平均值为15.4% ~ 94.5%,平均为67.2%,标准差为12.3。高温胁迫30 d后,所有材料的细胞膜稳定性降低到39.6%,范围为15.7% ~ 70.1%,标准偏差为12.2。胡萝卜材料对热胁迫的相对细胞损伤响应范围为2.5% ~ 78.6%,平均值为40.5%,标准差为13.2 (表3)。这一评价表明,在大多数材料中,高温对细胞膜稳定性的影响在LS比ES更大。

细胞膜稳定性的显著变化(F= 7.60,P< 0.0001)。在非胁迫条件下,LS (表4.)。PI 478875 (Italy_W, 94.5%) PI 652242 (India_C, 92.2%)和PI 478369 (China_W, 90.9%)的细胞膜稳定性最高;而AR0377 (USA_C, 15.4%)、Ames 17826 (Estonia_W, 23.7%)和PI 652398 (Turkey_W, 25.4%)在非胁迫条件下LS的细胞膜稳定性最低(补充表1)。F= 7.60,P< 0.0001)。表3)。PI 326009(Uzbekistan_c,70.1%),PI 451754(荷兰,69.6%)和PI 652242(印度_C,69.5%)具有高值的细胞膜稳定性,表明LS期间的高耐热性。另一方面,PI 652220(POLAND_W,15.7%),PI 652290(POLAND_W,19.7%)和AMES 25771(SYRIA_W,25.9%)在LS期间具有高度热敏感,膜稳定值中最低加入(补充表1)。这些结果表明,在控制条件和热应力下,在多个生长阶段的多个阶段存在变化,其中种生殖器索取在一定程度上重叠的最高和最低水平的耐热性,但它们在ES和LS阶段之间不同。此外,代表极端在发芽时耐热性的种质摘要(博尔顿等人,2019年)在生长的早期(ES)和晚期(LS)阶段有所不同。因此,对胡萝卜种质单个生长阶段的膜热稳定性评价不足以广泛预测胡萝卜整个生命周期的耐热性。与细胞膜稳定性相比,热胁迫下的相对细胞损伤是评价胡萝卜增生性耐热水平更有效的标准,因为它表征了在非生物胁迫条件下相对于非胁迫条件下性能下降的百分比。相对细胞损伤的显著差异(F= 4.02,P<0.0001)在LS(表4.)。PI 326009(乌兹别克斯坦_C,2.5%),PI 451754(荷兰_C,3.1%),L2450(USA_C,6.0%)和PI 502654(PI 502654(PI 502654(PI 502654(PI 502654)对热应力响应具有相对细胞损伤的最低值;虽然PI 652220(POLAND_W,78.6%),PI 652290(POLAND_W,70.9%)和AMES 25771(SYRIA_W,69.1%)在ES(补充表1)中具有最高的相对细胞损伤。如热应激下的胡萝卜种子萌发(Bolton等,2109),该评估还表明,更常见的是耐热释放培养PIS,而在ES和野生PIS中,更常见的探测更常见的探测ls。有趣的是,发现培养的牧草PI 326009(Uzbekistan_c),PI 451754(Netherlands_c),L2450(USA_C)和PI 502654(PI 502654(PI 502654(PI 502654)是ES和LS中最容易耐热的载体之一。萌发阶段的热耐受分别为0.12,0.71和0.34。

ES和LS阶段对热应激反应的相对细胞损伤根据地理来源。

12个不同地理来源的胡萝卜材料(P< 0.0001) (表5.)。比较不同来源的材料,新西兰和北非的材料在ES时热敏感,相对细胞损伤率分别为57.6%和45.1%。除这两个地理区域外,在ES阶段,北欧、中亚、北美、东欧、西欧、南亚和西亚的供试材料的耐热性水平在统计学上是相似的(表6.)。不同来源的材料之间存在显著差异,比较了热应激暴露对细胞的相对损伤。来自东亚和北欧的材料在LS上具有耐热性;而来自北美、南美、南欧、东欧、西欧和南亚的品种则具有中等耐热性(表5.)。据报道,不同来源的材料在种子萌发过程中耐热性存在显著差异(博尔顿等人,2019年);像这项研究一样,来自中亚和东亚的材料一般都是耐热的,而来自北非和南欧的材料则是热敏感的,这也许反映了这两个地理区域之间的胡萝卜种植差异。

表5所示。

基于地理来源的方差分析,对215份胡萝卜材料进行了无热胁迫细胞膜稳定性(ES_CMS, NS)、热胁迫细胞膜稳定性(ES_CMS, HS)、相对细胞损伤(ES_RCI)、无热胁迫细胞膜稳定性(LS_CMS, NS)、热胁迫细胞膜稳定性(LS_CMS, HS)、不同胡萝卜种质苗期前期和后期的相对细胞损伤(LS_RCI)。

表5所示。
表6所示。

12个地理来源215份材料苗期前期和后期相对细胞损伤的平均分离

表6所示。

细胞膜稳定性和相对细胞损伤响应于ES和LS阶段的热应激作为归铁状态和存储根颜色的函数。

非胁迫条件下,ES栽培pi和野生pi的细胞膜稳定性差异显著(75.06%)和65.09%。在高温胁迫下,栽培材料表现出相对较高的耐热性。在ES胁迫下,培养材料的平均细胞膜稳定性和相对细胞损伤率分别为46.9%和39.5% (表7.)。值得注意的是,在栽培和野生pi的LS中观察到类似的耐热趋势。非胁迫条件下的细胞膜稳定性(69.0%)和热胁迫条件下的细胞膜稳定性(47.2%)均高于野生材料(31.2%)。表6.)。同样,开放授粉的栽培材料在种子萌发阶段通常比自交系和野生材料表现出更强的耐热性(博尔顿等人,2019年)。然而,也有一些例外,以驯养状况为基础的总趋势。如栽培品种PI 451753(荷兰c)、PI 261650(荷兰c)和PI 256066(阿富汗c)的相对细胞损伤率超过60%,范围为61.8% ~ 76.6%;而PI 297762 (Denmark_W)、PI 390887 (Israel_W)、PI 478866 (Germany_W)和PI 478867 (Germany_W)的相对细胞损伤率均小于15%,ES为10.1% ~ 13.5%。在LS胁迫下,Ncw4459 (USA_C)和PI 271384 (India_C)的相对细胞损伤程度均高于65%。相比之下,PI 390887(以色列w)和PI 652193(波兰w)在热胁迫条件下细胞损伤均小于15.0%。

表7。

基于驯化状态和eS和LS的细胞膜稳定性(CMS)和相对细胞损伤(RCI)的驯化状态和根颜色的平均分离。

表7。

以根色为基准,不同栽培品种间的相对细胞损伤差异不显著,ES时平均为35% ~ 42%。另一方面,不同根色材料的相对细胞损伤差异显著,在LS发育阶段的相对细胞损伤值为26% ~ 55%。黄根胡萝卜的耐热性显著高于其他颜色,相对细胞损伤率为26.0% (表7.)。在热胁迫下的种子萌发评价中,黄根胡萝卜的耐热性也高于其他颜色(博尔顿等人,2019年)。值得注意的是,每种颜色类别的样本数量是不相等的,也不是平均分布在不同的地理来源;因此,这里报告的趋势应该用更大的样本量来确认。

广泛感受到。

广义遗传(H2), ES和LS在非胁迫和热胁迫条件下的细胞膜稳定性为0.84 ~ 0.91。这些结果为胡萝卜的这些性状提供了重要的遗传基础。ES (H .)相对细胞损伤的遗传力值2= 0.69)2= 0.71)。种子发芽率和种子萌发过程中耐热性评价的其他测量值的遗传力也有类似的数值,范围从0.64到0.88 (博尔顿等人,2019年)。与非胁迫和热胁迫条件下的细胞膜稳定性相比,ES和LS细胞相对损伤的遗传力值较低,表明遗传因素对这些感兴趣的性状的影响小于环境因素。因为除了盐胁迫下种子萌发外,之前没有关于胡萝卜的非生物胁迫耐受性的资料(博尔顿和西蒙,2019年)及热应激(博尔顿等人,2019年;Nascimento等人,2008),这就需要研究胁迫耐受性的遗传基础,以确定与这些特性相关的重要基因组区域和候选基因。

ES和LS发育阶段细胞膜稳定性与相对细胞损伤的相关性

为研究中感兴趣的每个性状计算的Pearson等级相关系数显示,非应激条件下细胞膜稳定性与ES (r= 0.80),但相同性状的相关性在LS (r= 0.61)。非应激状态下,相对细胞损伤与细胞膜稳定性呈负高相关(r=−0.38)和在LS (r=−0.16)。另一方面,热应激条件下细胞相对损伤与细胞膜稳定性呈负相关,但相关性较强(r=−0.80)(表8.)。在对胡萝卜种子萌发过程中耐热性评价中,在非胁迫条件下,感兴趣性状之间的相关性不强;而高温胁迫下各性状间相关性显著,尤其是耐热指数(博尔顿等人,2019年)。采用Pearson相关分析方法,测定了近年来研究的56种种子发芽率与ES和LS胁迫下细胞膜稳定性和相对细胞损伤的耐热指数之间的相关性博尔顿等人(2019)而本研究。结果表明,所有性状间的相关性很弱,范围为−0.01 ~ 0.22,表明在种子萌发时耐高温的材料在后续的幼苗发育阶段可能不耐高温。因此,评价材料从萌发到成熟的耐热性反应具有重要意义。

表8。

ES和LS热胁迫下细胞膜稳定性(CMS)与相对细胞损伤(RCI)的相关性(HS)和(NS)胁迫下种子萌发率(SG)和耐热指数(博尔顿等人,2019年)。

表8。

结论

本研究发现,不同野生和栽培胡萝卜种质在幼苗前期和后期细胞膜稳定性和相对细胞损伤方面的耐热反应存在较大差异。在ES中观察到的耐热水平与LS中观察到的不一致,这表明在植物发育的不同阶段,胡萝卜的耐热性有独立的遗传控制,正如在其他作物中观察到的非生物胁迫耐受性(例如,Ashraf等人,1994年;Khajuria等人,2016;Kumar等人,2016年;Shivhare和Lata, 2019;Ulloa等人,2010;瓦希德等人,2007)。培养的加入PI 326009(乌兹别克斯坦_C),PI 451754(Netherlands_c),L2450(USA_C)和PI 502654(PI 502654(PI 502654(PI 502654)是最耐热的含义之一,而野生载体主要是在ES和ES期间的热敏敏感ls。确认响应热应激的相对细胞损伤是用于鉴定,选择和筛选耐热性和育种股中的耐热性变异的耐热性的重要措施。这反过来表明,如在其他作物中,如果胡萝卜在一年中最热的季节种植,则需要评估和选择繁殖的繁殖股,并选择繁殖的育种,如果在今年最热的季节种植,则需要评估和选择繁殖股。在es的最宽容,如果胡萝卜是在最热门的季节发展的早期发展阶段;如果胡萝卜在最热门的季节,那么大多数宽容,如果胡萝卜是发展的最佳发展阶段。

本研究的观察结果还表明,在经历季节性热胁迫的地区,胡萝卜种植者应该评估和描述当地使用的品种之间的耐热性的季节性变化,以便尽可能地安排他们的生产周期,将不同品种的发育耐受性差异与生长温度的季节变化相匹配,避免其生长的品种暴露于季节性热胁迫时期。我们观察到,高温对膜稳定性的负面影响在生长季后期比生长季早期对更多种质的影响更大,这表明需要把更多的注意力放在鉴定具有晚季耐热性的品种和育种品种上。

本研究也为萝卜幼苗生长前期和后期耐热性的研究提供了基础资料。本研究中观察到的细胞膜稳定性变化与细胞相对损伤之间的关系,以及脯氨酸和磷脂浓度、胡萝卜产量和品质等膜稳定因子的研究将是今后研究的重点。

文献引用

  • Almeselmani,M。&德斯穆克,注:2012高温胁迫对灌水雨养条件下推荐的一些小麦基因型生理及产量参数的影响乔丹j . Agr。科学。8114461452

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用
  • 阿什拉夫,M。,赛义德,M.M.&库雷希,M.J.1994年棉花的耐高温性(陆地棉L.)环绕。Exp。机器人。343.14461452

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用
  • Ayalew,H。,妈,X。&燕,G。2015筛选小麦(小麦属植物不同水分条件下根系长度的基因型:抗旱性育种变异的潜在来源j·阿格龙。作物科学。201189194

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用
  • 堡垒,D。&Sunkar,R。2005植物的耐旱性和耐盐性CRC致命一击。启植物科学。24114461452

  • 贝茨,D。,Maechler,M。,Bolker,B。,沃克,年代。,克里斯坦森,R.H.B.,Singmann,H。,戴,B。,Scheipl,F。,格罗诺伊克,G。&绿色,P。2018使用“EIGEN”和S4的线性混合效应模型。R.包,版本17,p。42-44。<https://arxiv.org/abs/1406.5823>

  • Bilal,M。,拉希德,智慧化,拉赫曼,S.U.,伊克巴尔,F。,艾哈迈德,J。,阿比德,硕士,艾哈迈德,Z.&是,一个。2015小麦基因型抗旱性评价j .绿色杂志。麝猫。染色体组。11121

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用
  • 布卢姆,一个。,klueva,N。&阮,高强度2001小麦细胞耐热性与高温胁迫下的产量有关Euphytica117117123

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用
  • 博尔顿A.L.&西蒙,毛重2019不同胡萝卜种子萌发过程中耐盐性的变化[胡萝卜胡萝卜(l)]种质HortScience543844

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用
  • 博尔顿A.L.,Nijabat,一个。,拉赫曼,M.M.,勾结,N.H.,甘露聚糖,A.T.M.M.,阿里,一个。,拉希姆硕士&西蒙,毛重2019不同胡萝卜种子萌发过程中耐热性的变化[胡萝卜胡萝卜(l)]种质HortScience5414701476

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用
  • Chinnusamy,V.,舒梅克,K。&朱,J。2004植物中非生物胁迫信号中串扰和特异性的分子遗传观点j .实验机器人。55225236

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用
  • Cossani,厘米。&雷诺兹,议员2012用于提高小麦耐热性的生理性状植物杂志。1601710.1718.

  • De MendiburuF。2014农学:农业研究的统计程序。R包版本1,p. 1 - 6

  • 喧嚣,J.U.,汗,S.U.,汗,一个。,加尤姆表示一个。,Abbasi,K.S.&詹金斯,硕士2015耐热番茄的潜在形态生理生化指标评价(茄属植物lycopersicum机)基因型长的矮。环绕。任何。56614461452

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用
  • ElBasyoni,我。,Saadalla,M。,Baenziger,年代。,Bockelman,H。&Morsy,年代。2017在一个世界范围的小麦收集中细胞膜的稳定性和抗旱和耐热性的关联图谱可持续性9914461452

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用
  • 驯鹰人,科学博士&麦凯,T.F.C.1996年数量遗传学导论。4版,英格兰埃塞克斯皮尔森

  • Farooq,M。,Wahid,一个。,伊藤O。,李,D.J.&迪克,K.H.M.2009水稻抗旱性研究进展CRC致命一击。启植物科学。28199217

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用
  • 西北R。&霍吉金斯,T。2007在作物改良中使用野生亲缘动物:对过去20年发展的调查Euphytica156113

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用
  • 易卜拉欣,&快的,J.S.2001冬小麦和春小麦耐热性的遗传力作物科学。41514461452

  • Khajuria,P。,辛格A.K.&辛格R。2016面包小麦耐热性基因型的鉴定植物育种7114461452

  • Khakwani,,丹尼特,医学博士,姆尼尔,M。&卡特•硕士2012水分胁迫条件下小麦产量对生理限制的响应j .似的。植物科学。22773780

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用
  • KumarN。,Shankhdhar,南卡罗莱纳州&Shankhdhar,D。2016温度对水稻不同基因型抗氧化活性和膜稳定性的影响(奥雅萨苜蓿l .)印度j .植物。杂志。21114461452

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用
  • 库玛丽,年代。,人力副总裁,Kushwaha,号决议,Sopory,”栏目,Singla-Pareek,S.L.&Pareek,一个。2009用于幼苗阶段特异性盐度应力响应的转录组图表明了一种特定的基因作为盐水耐受的候选物奥雅萨苜蓿l功能。中国。基因组学9109123

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用
  • 罗贝尔,,锤子,基准线,陈建,K。,郑,B。,麦克莱恩G。&查普曼,南卡罗莱纳州2015干旱和高温胁迫对澳大利亚东北部作物的变化影响球。改变Biol。2141154127

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用
  • Mafakheri,一个。,Siosemardeh,一个。,Bahramnejad,B。,Struik,个人电脑。&Sohrabi,y。2010干旱胁迫对鹰嘴豆产量、脯氨酸和叶绿素含量的影响欧斯特。j .作物科学。4580585

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用
  • Nascimento,波长计,维埃拉,J.V.,席尔瓦G.O.,Reitsma,投资者&Cantliffe,D.J.2008高温下的胡萝卜种子萌发:基因型和与乙烯生产的效果HortScience431538.1543.

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用
  • 妞妞,y。&香,y。2018生物膜在植物高温胁迫响应中的作用综述前面。植物科学。9915932

  • poli,y。,Basava,上面,Pangigray,M。,Vinukonda,副总裁,Dokula,N.R.,Voleti,狭义相对论,Desiraju,年代。&Neelamraju,年代。2013水稻耐高温突变体Nagina22的特性分析及产量性状的定位大米6114461452

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用
  • R核心团队2018R:用于统计计算的语言和环境。R基础统计计算,维也纳,奥地利

  • 拉赫曼,S.U.,Bilal,M。,Rana,智慧化,Tahir,M.N.,莎,M.K.N.,Ayalew,H。&燕,G。2016细胞膜稳定性和小麦叶绿素含量变化(小麦)在炎热和干旱条件下的基因型作物牧场Sci。67712718

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用
  • rubatzky,V.E.,奎洛斯,多严峻&西蒙,毛重1999年胡萝卜及相关蔬菜伞形科。纽约,CA188金宝慱88金宝搏安卓BI出版社

  • Seidler-Lozykowska,K。,Bandurska,H。&Bocianowski,J。2010香菜细胞膜损伤的评估(Carum carviL.)水赤字条件下的基因型Acta Soc。机器人。波尔。799599

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用
  • 塞提,副总裁,Dubey,上面&Dhath,作为。2009复合气候临时蔬菜改良屏网屋的设计与评价能源Convers。管理。501214461452

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用
  • Shivhare,R。&条,C。2019早期和晚期幼苗阶段进行干旱胁迫耐受性的珍珠米基因型Acta Physiologiae杆菌411

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用
  • 副研究员,年代。&Shylaraj,K.S.2017干旱条件下水稻品种渗透胁迫响应的筛选水稻科学。24514461452

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用
  • 托罗,Z.,Goloubinoff,P。,阅读我。,Tsvetkova,下午,Glatz,一个。,Balogh,G。,varvasovszki,V.,洛杉矶,D.A.,Vierling,E。,克罗,J.H.&Vigh,l2001聚孢囊菌HSP17是一种两性蛋白,它可以稳定热应激膜,并结合变性蛋白进行伴侣介导的重折叠Proc。国家的。学会科学。98614461452

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用
  • Ulloa,克里,达塔,一个。&Knezevic,S.Z.2010选择杂草种类在不同增长阶段广播火焰的耐受性作物保护。291214461452

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用
  • Wahid,一个。,Gelani,年代。,Asharf,M。&Foolad,核磁共振2007植物耐热性研究综述环绕。Exp。机器人。61199223

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用
  • 叶,D.M.&林,H.F.2003菊花细胞膜热稳定性是衡量耐热性的一个指标,它与开花延迟的关系j·阿。Soc。长的矮。科学。128514461452

    • 搜索谷歌学者
    • 出口的引用

如果内联PDF没有正确呈现,您可以下载PDF文件在这里

贡献者的笔记

我们感谢全球作物多样性信托基金项目GS14014提供的资金支持。

我们也感谢Kathleen Reitsma和美国农业部国家种质系统为提供植物引种胡萝卜收集资料提供的有力帮助。

P.S.为通讯作者。电子邮件:psimon@wisc.edu

所有的时间过去的一年过去30天
抽象观点0 0 0
全文的观点537 536 86
PDF下载259 259 19