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不同冠位顶芽内源激素的动态变化SemoIa Sempervirens.(羊)。Endl

HortScience
作者: Shuming Ju. Lingzhen霁 , 和 Delan徐
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  • 1徐州工学院,徐州221111;和江苏污染控制与资源再利用实验室,徐州江苏221111
  • 22 .徐州工学院,江苏徐州221111

内源激素可以改善植物抗性并调节生长和发育。获得改进化学控制技术的基础SemoIa Sempervirens.本研究探讨了中国徐州地区不同树冠部位顶芽内源激素的动态变化美国它们。采用酶联免疫吸附法(ELISA)测定了上、中、下侧枝顶芽内源激素含量的变化。结果表明:吲哚乙酸(IAA)在所有末端位置均呈现“上升-下降-上升”的变化趋势。上、中顶芽的赤霉素酸(GA)呈“下降-下降”趋势,而下侧枝的赤霉素酸则呈“上升-下降”趋势。玉米蛋白核糖苷(ZR)在各末端位置均呈“下降-上升”的变化趋势。各末端部位脱落酸(ABA)变化趋势相似。(IAA + GA + ZR)/ABA在各末端位置的变化趋势与IAA相同。我们的结果证实,在秋季,刺激内源激素的含量和比例较高的顶芽美国它们诱导末端芽细胞继续分裂和生长,并且在冬季冬季低温之前,新的分支不能完全康复和深入休眠,这导致了抗寒性甚至终端芽的死亡。

摘要

内源激素可以改善植物抗性并调节生长和发育。获得改进化学控制技术的基础SemoIa Sempervirens.本研究探讨了中国徐州地区不同树冠部位顶芽内源激素的动态变化美国它们。采用酶联免疫吸附法(ELISA)测定了上、中、下侧枝顶芽内源激素含量的变化。结果表明:吲哚乙酸(IAA)在所有末端位置均呈现“上升-下降-上升”的变化趋势。上、中顶芽的赤霉素酸(GA)呈“下降-下降”趋势,而下侧枝的赤霉素酸则呈“上升-下降”趋势。玉米蛋白核糖苷(ZR)在各末端位置均呈“下降-上升”的变化趋势。各末端部位脱落酸(ABA)变化趋势相似。(IAA + GA + ZR)/ABA在各末端位置的变化趋势与IAA相同。我们的结果证实,在秋季,刺激内源激素的含量和比例较高的顶芽美国它们诱导末端芽细胞继续分裂和生长,并且在冬季冬季低温之前,新的分支不能完全康复和深入休眠,这导致了抗寒性甚至终端芽的死亡。

SemoIa Sempervirens.属于雪松,遗传植物。自然森林美国它们现在只在加州海岸的狭长地带发现。美国它们,它生长迅速,可以活很多年(昌等人。,2015年),是世界五大观赏树种之一,具有很高的栽培和推广价值(ju等人。,2009年)。因此,在过去几年中,美国它们已被介绍到世界各地。它于1972年首次引进中国,现在已在东南部许多地区种植(胜等。,2017年)。美国它们在2000年的试验基础上首次在徐州种植。在秋季和冬季的培养过程中,它的终端芽丢失了,下一个春天,横向芽被萌芽到新的分支机构中。考虑到居住的环境美国它们和徐州的生活环境(ju等人。,2019年;张等人。,2015年),分析了终芽死亡的原因。有三种可能的解释。第一,终芽死于美国它们可能是冬季低温的结果(罗等人。,2013年)。此外,在冷空气到来之前美国它们芽并不完全满足,这有助于他们的死亡。在培养下的树木观察表明,并非所有终端芽都死了;死亡率为30%。当木质化程度高时,芽不会死。其次,这个问题可能是水资源赤字的结果美国它们。徐州冬天,天气干燥,刮风,损害了木质美国它们因为缺水,顶芽会枯死(罗等人。,2013年)。对栽培树木的观察表明美国它们在终端芽的死亡方面,种植了比在开放地上种植的避难所。第三,最后,低温和水的短缺可能会结合引起终端芽死亡美国它们左等,2000)。

这些选项表示探索萌芽机制的指示美国它们。然而,终端芽的死亡是一种复杂的过程,可以受到许多内部和外部因素的影响(Wang等人。,2012年)。激素的浓度和比例对植物抗性具有显着的调节作用(Karimi,2017年;Wang等人。,2012年;袁等人,2020)。研究表明,细胞通过脱水或糖和蛋白质复合物的积累抵抗冻结温度,从而避免冻结,从而破坏细胞并导致死亡,并通过激素和温度的感知协调所有过程(陈等人,2006;Karimi,2017年)。同时,大多数研究者认为内源激素信号可以调节芽的生长发育,影响芽死亡等木本植物适应机制(Arora等人。,2003年;潘和董,1998;Wang等人。,2012年)。在年生长周期中美国它们,有明显的增长节律是由于内部环境和外部因素导致形成多个新分支的外部因素(洛查德和施耐德,1981年)。对于植物内源激素,一般认为IAA、GA、ZR是刺激激素;ABA是一种抑制激素。IAA是高等植物中最普遍的生长素,影响细胞分裂、细胞伸长和细胞分化(Mwange等人,2005年;Sivaci和Yalcin, 2008)。ABA与植物休眠有关,这意味着通过释放休眠和促进生长和萌发和促进生长和萌发,高水平导致植物休眠和低水平有益于植物(Sivaci和Yalcin, 2008;张等人。,2020年)。荷尔蒙GA和Zr不仅刺激植物的生长,而且与植物芽的分化相连(彭等人。,2013年;Wu等,2017年)。植物内源激素对植物生长和发育的调节与某种类型的激素和不同激素之间的比例有关。研究表明,增加的ABA / GA比与增强的耐寒性密切相关(郑等人。,2009年)。

许多研究已经解释了内源激素对植物胁迫性抗性和生长和发育的生理机制(Shi等人,2006)。目前,没有研究描述了终端芽中内源激素的动态变化美国它们。我们研究的目的是1)以确定终端芽中内源激素的含量美国它们在不同的季节;2)分析不同季节内源激素的变异特征,结合徐州的气候特征;3)探讨内源激素和终端芽死亡的内容或比例之间的关系,为生产中的化学控制技术提供理论美国它们在徐州。

材料和方法

测试站点位置。

该测试网站位于中国江苏省徐州徐州科技苗圃学院(拉特。34°15',长。117°11'ε),温带温带和半摩尔松季风气候。年平均气温为14.58°C,年平均最低温度为-10.52°C(1960-2018),最低最低温度为-22.6°C(1969年注意到,我们的研究范围为1960-2018)。年阳光持续时间为2284至2495小时,相对阳光持续时间为52%至57%。年累积温度为5143.5°C,平均年度冻结期为≈210d,年平均降水量为853.1毫米。试验部位的土壤是沙质土壤,pH值为8.3(Ju等人。,2020;Wang等人。,2010年)。在抽样期间遇到的一些气象条件介绍表格1

表格1。

采样期间的平均气象条件(1981-2010)。

表格1。

实验材料。

我们使用了6岁的6 - ,8-和9岁美国它们作为实验材料。采样时间为春季(4月15日)、夏季(7月15日)、秋季(10月15日)和冬季(1月15日)。下雨时,采样时间调整为3d,提前观测天气。采样时,每株取3个样本,采样点主要为上顶芽(冠从上到下的第二层分枝顶芽)、中顶芽(冠中层分枝顶芽)、和较低的顶芽(冠的底层分枝的顶芽)。从四个方向取样品,每个材料相等。

内源激素含量的测定。

测量内源性荷尔蒙IAA,GA,ZR和ABA美国它们采用ELISA (Wu等,1993年)。ELISA试剂盒购自中国农业大学。它测量了490 nm处的光密度,并绘制了校准曲线,然后计算了IAA、GA、ZR和ABA水平。每个样品重复检测3次,剔除异常数据后取平均值进行分析(周等人。,2014年)。使用回归方法进行计算来建立Logit曲线进行计算。

数据处理。

采用SPSS 19.0分析软件(SPSS Inc., Chicago, IL)对计量资料进行分析。在显著性水平上,采用单因素方差分析和Tukey检验来分析不同处理之间的差异P.<0.05。原点8.0软件(orignlab corp.,Northampton,MA)用于生成绘图。

结果

生防藻不同末端部位IAA含量的变化。

所示图1不同冠位顶芽IAA呈“上升-下降-上升”趋势。冬季,顶芽IAA含量较低,植物处于休眠状态。春季,IAA含量普遍较高,表明芽生长活跃。夏季,不同部位IAA含量呈下降趋势,表明芽生长下降。然而,IAA含量再次增加,表明植物在秋季有一个额外的生长季节。此外,当时上部顶芽的IAA含量大于中、下部顶芽。

图1所示。
图1所示。

不同终端位置中的吲哚醋酸(IAA)含量的变化美国它们。不同的字母表示显着差异P.<0.05。FW,鲜重。

引用:Hortscience Horts.2021;10.21273 / HORTSCI13629-18

长孢子虫不同末端部位GA含量的变化。

所示图2,上部,中部和下部末端芽中Ga的趋势显然是不同的。冬季,上部和中间芽中的GA含量大于下芽的GA含量。从冬季到夏天,上部和中间芽中的GA含量逐渐减少,而下终端芽的含量逐渐增加。从夏天到秋天,上层和中间芽中的GA含量逐渐增加;然而,较低终端芽的那些逐渐减少。秋季,上终端芽的GA含量最大;下终端芽的那些是最低的。

图2所示。
图2所示。

凝胶酸的变化(GA3.)内容在不同的终端位置S. Sempervirens。不同的字母表示显着差异P.<0.05。FW,鲜重。

引用:Hortscience Horts.2021;10.21273 / HORTSCI13629-18

Sempervirens不同终端位置中Zr含量的变化。

所示图3,上部,中间,下终端芽中的Zr含量的变化类似于“V”形,或“升高”趋势。在冬季,中下末端芽中的Zr含量通常很高。从冬天到夏天,Zr含量在上部,中间,下部末端芽逐渐增加,达到了年度最低点美国它们在夏天休眠。从夏季到秋季,不同树冠部位的ZR含量逐渐增加,但三个部位间差异不大。ZR的基本生物学功能是促进细胞分裂。由于秋季不同部位顶芽中ZR含量不低,美国它们秋天仍在迅速增长。

图3所示。
图3所示。

在不同终端位置中的Zeein-藜苷(Zr)含量的变化美国它们。不同的字母表示显着差异P.<0.05。FW,鲜重。

引用:Hortscience Horts.2021;10.21273 / HORTSCI13629-18

永孢霉不同末端部位ABA含量的变化。

所示图4不同冠位顶芽ABA含量变化趋势为“下降-上升-下降”。冬季植物处于休眠状态时,上部顶芽中ABA含量最低,中、下部顶芽中ABA含量普遍较高。冬季至春季,不同树冠部位顶芽ABA含量显著下降,为一年中的第一个最小值美国它们开始它的增长时期。从春天到夏天,所有三个位置的终端芽都表现出ABA含量逐渐增加,中间芽的终端芽显示出重大变化。从夏天到秋天,所有三个职位的ABA内容逐渐下降,达到了今年的第二次,这表明这些植物在秋季剧烈生长。

图4所示。
图4所示。

不同终端位置中的脱落酸(ABA)含量的变化S. Sempervirens。不同的字母表示显着差异P.<0.05。FW,鲜重。

引用:Hortscience Horts.2021;10.21273 / HORTSCI13629-18

不同末端位置IAA + GA + ZR /ABA比值的变化。

所示图5,来自不同冠位置的终端芽中(IAA + GA + ZR)/ ABA的比例的趋势美国它们与IAA类似。从冬天到春天,从夏天到秋天,比率增加,他们在春天达到了巅峰。从春天到夏天,从秋天到冬天,上部,中间和下部末端芽的比率都均下降,而且它们达到了最低限度。在冬季和夏季,比率少于一个,表明抑制素栓塞和植物是休眠的。然而,在春季和秋季,比率越来越多,表明促进促进的生长激素和植物积极生长。

图5所示。
图5所示。

不同终端位置的比率[(吲哚乙酸+甘氨酸+ Zeepin-藜苷)/脱落酸的变化S. Sempervirens。不同的字母表示显着差异P.<0.05。

引用:Hortscience Horts.2021;10.21273 / HORTSCI13629-18

讨论

温度、干旱、光周期等生态因素影响内源激素水平(Sivaci和Yalcin, 2008;张等人。,2020年)。植物生理学研究表明,通过内源激素的调控机制实现了外部因素对植物生长和发展的影响(潘和董,1998)。我们的研究表明,内源性激素水平随季节而异(图。1-5.)。介绍后美国它们到徐州,来自不同皇冠职位的终端芽中的IAA内容显示出类似的“崛起”的相似变化趋势(图1),与春季和秋季双峰生长类型一致。一些研究表明,IAA含量的尺度Lilium Longiflorum.okubo等人。,1988年),叶子Cinnamomum paucriflorum.的顶芽泡桐Wang等人。,2012年)还展示了类似的季节变异趋势。考虑到介绍地区的气候特征(中国东部徐州;表格1)和源地区(北美西部尤里卡)(张等人。,2015年),双峰的生长模式受气候和IAA调节的影响(Bai和Yu, 2005)。在徐州凉爽的秋天,快速增长美国它们导致新枝在冬季低温开始前不能充分木质化和深度休眠,这可能降低抗寒性,是冬季芽死亡的机制之一。Rajagopal等。(1988年)表明,促进了低养蛋白(1-萘基乙酸)含量促进了脾气五角杭和王(1982年)建议为强烈抗寒的品种马吕斯SP。,分支的跛行程度越大,并以更快的速率发生。

GA具有促进高生长,增强顶端优势和延迟衰老的影响(Yan等人。,2010年)。植物赤霉素含量的季节动态变化研究Actinidia Arguta.袁等人,2020) 和Lilium Longiflorum.Sivaci和Yalcin, 2008)表明,冬季低温胁迫降低了赤霉素含量,诱导植物休眠,抑制植物生长,有利于植物安全越冬。然而,我们的研究显示了不一致的结果。在上部和中部顶芽中,冬季GA含量显著高于春季和夏季,不利于生长发育美国它们休眠和安全越冬。美国它们可以从其祖先继承这种增长和发芽特征,以在12月和1月(张等人。,2015年)。Mwange等人(2005)表明,杜仲引入北温带可能遗传了它的热带祖先在干热季节活动的休眠特性。在我们的研究中,秋季,下部顶芽的GA含量达到了全年的最低点,但上部和中部顶芽的GA含量非常高,这说明美国它们继续在秋天快速伸长伸长。这种情况对于形成休眠芽的形成是不利的。帕特尔和富兰克林(2009年)认为减少GA浓度可能限制植物伸长率,从而提高植物抗寒性。

Zr的基本生理功能是促进细胞划分(Wang等人。,2012年)。研究Lisabeth (1971) 上Populus mrelulaAcer platanoides., 和桦木属疣的;通过Kong等人(2009) 上pseudotsuga menziesii.;并通过Pan等人。(2000.) 上山茶花Sinensis.结果表明,芽分化期,芽中ZR含量明显增加。对冬季植物ZR含量动态变化的研究表明,低温胁迫降低了冬季植物ZR含量银杏毕洛巴巴Salix Babylonica.宏碁mono, 和Cotinus Coggygria张等人。,2020年), 和Lilium Longiflorum.Sivaci和Yalcin, 2008),减少终端芽的细胞分裂,诱导植物休眠,有利于安全溢出。然而,我们的研究显示了不一致的结果。冬季,夏季,夏季和秋季的Zr含量明显大。美国它们可以从其祖先继承这种增长和发芽特征,在12月和1月期间在北美冬季湿季(张等人。,2015年)。冬季高浓度ZR不利于冬虫夏草的越冬和安全越冬美国它们

ABA是一个众所周知的压力激素(杨等人。,2008年;郑等人。,2009年)。研究表明,阿巴在平衡增长和气候适应方面发挥着重要作用(yu等,2019年)。在我们的研究中,ABA内容在终端芽中美国它们呈现出“下降-上升-下降-上升”的趋势。夏季高温和冬季低温诱导芽中ABA含量增加,提高了对温度胁迫的抗性。以往的研究表明,夏季高温可显著增加叶面顶芽中ABA的含量泡桐Wang等人。,2012年)夏季的低温可以在芽中显着增加ABA含量宏碁蔗糖Dumbroff等,1979年)。在我们的研究中,来自不同终端萌芽位置的ABA内容达到了秋季的最低价值,这表明该植物在此期间生长良好,并且没有为休眠做好准备。

内源激素对植物生长发育的影响,不仅取决于某些内源激素的绝对含量,还取决于一定时期内的主导激素,具有指导作用(布伦纳,1989)。(IAA + GA + ZR)/ ABA的比例可以反映植物生长条件。低比例表明抑制激素是占主导地位的,植物是休眠;高比例表明刺激激素是主导,植物正在积极生长(李等人。,2007年;Wang等人。,2012年)。在我们的研究中,从总体上看,冬季到春季的变化幅度大于夏季到秋季的变化幅度。夏季至秋季,(IAA + GA + ZR)/ABA比值增加。根据之前的单激素分析,这主要是由于秋季IAA、GA、ZR含量增加,而不是ABA含量降低的结果。(IAA + GA + ZR)/ABA比值较大说明美国它们秋季仍处于积极的增长期,这也与峰值增长一致美国它们在秋天。这使得枝条在冬季低温来临之前无法充分木质化并处于深度休眠状态,这可能是冬季芽死亡的机制之一。实践也反过来证明了这一点。秋季施用生长抑制剂多效唑和煅烧能显著抑制红木枝条的生长,提高红木的抗寒性(ju等人。,2019年2020.)。

植物形态中内源激素的调节是一种复杂的过程。一种激素可以参与多种生理过程(Culter和Vlitos,1962年)。我们的研究表明,终端芽的死亡美国它们与内源激素含量密切相关,并证实了秋季美国它们诱导终端芽细胞继续分裂和生长。这并不让新的分支在冬季低温之前完全呈现且深深的休眠,这导致了耐寒性甚至终端芽的死亡。

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贡献者笔记

国家星火计划项目(no。基金资助:国家自然科学基金资助项目(2013GA690441);徐州市科技计划项目(no. 07kjd210198);徐州工学院规划项目(no. XM13B124);xky201013)。

s.j., l.j.和D.X.设计了这个项目。sj对数据进行分析,负责温室和实验室实验,并与编辑和审稿人进行通信。L.J.修改了手稿。所有作者阅读并批准最终稿件。

S.J.是相应的作者。电子邮件:quusm2010@163.com.

  • Change in indole acetic acid (IAA) content in different terminal positions in S. sempervirens<\/em>. Different letters indicate significant differences at P<\/em> < 0.05. FW, fresh weight.<\/p><\/caption>","header":"Fig. 1.","imageUris":["/view/journals/hortsci/aop/article-10.21273-HORTSCI13629-18/full-HORTSCI13629-18fig1.jpg"],"id":"F1_0"}],"id":"F1"}" aria-selected="false" role="option" data-menu-item="list-id-2adc9c31-eebe-4f4f-86a1-208d620c8d10" class="ListItem ListItem--disableGutters ListItem--divider">

    在画廊

    不同终端位置中的吲哚醋酸(IAA)含量的变化美国它们。不同的字母表示显着差异P.<0.05。FW,鲜重。

  • Change in gibberellic acid (GA3<\/sub>) content in different terminal positions in S. sempervirens.<\/em> Different letters indicate significant differences at P<\/em> < 0.05. FW, fresh weight.<\/p><\/caption>","header":"Fig. 2.","imageUris":["/view/journals/hortsci/aop/article-10.21273-HORTSCI13629-18/full-HORTSCI13629-18fig2.jpg"],"id":"F2_0"}],"id":"F2"}" aria-selected="false" role="option" data-menu-item="list-id-2adc9c31-eebe-4f4f-86a1-208d620c8d10" class="ListItem ListItem--disableGutters ListItem--divider">

    在画廊

    凝胶酸的变化(GA3.)内容在不同的终端位置S. Sempervirens。不同的字母表示显着差异P.<0.05。FW,鲜重。

  • Change in zeatin\u2013riboside (ZR) content in different terminal positions in S. sempervirens<\/em>. Different letters indicate significant differences at P<\/em> < 0.05. FW, fresh weight.<\/p><\/caption>","header":"Fig. 3.","imageUris":["/view/journals/hortsci/aop/article-10.21273-HORTSCI13629-18/full-HORTSCI13629-18fig3.jpg"],"id":"F3_0"}],"id":"F3"}" aria-selected="false" role="option" data-menu-item="list-id-2adc9c31-eebe-4f4f-86a1-208d620c8d10" class="ListItem ListItem--disableGutters ListItem--divider">

    在画廊

    在不同终端位置中的Zeein-藜苷(Zr)含量的变化美国它们。不同的字母表示显着差异P.<0.05。FW,鲜重。

  • Change in abscisic acid (ABA) content in different terminal positions in S. sempervirens.<\/em> Different letters indicate significant differences at P<\/em> < 0.05. FW, fresh weight.<\/p><\/caption>","header":"Fig. 4.","imageUris":["/view/journals/hortsci/aop/article-10.21273-HORTSCI13629-18/full-HORTSCI13629-18fig4.jpg"],"id":"F4_0"}],"id":"F4"}" aria-selected="false" role="option" data-menu-item="list-id-2adc9c31-eebe-4f4f-86a1-208d620c8d10" class="ListItem ListItem--disableGutters ListItem--divider">

    在画廊

    不同终端位置中的脱落酸(ABA)含量的变化S. Sempervirens。不同的字母表示显着差异P.<0.05。FW,鲜重。

  • Change in the ratio [(indole acetic acid + gibberellic acid + zeatin\u2013riboside)/abscisic acid] in different terminal positions in S. sempervirens.<\/em> Different letters indicate significant differences at P<\/em> < 0.05.<\/p><\/caption>","header":"Fig. 5.","imageUris":["/view/journals/hortsci/aop/article-10.21273-HORTSCI13629-18/full-HORTSCI13629-18fig5.jpg"],"id":"F5_0"}],"id":"F5"}" aria-selected="false" role="option" data-menu-item="list-id-2adc9c31-eebe-4f4f-86a1-208d620c8d10" class="ListItem ListItem--disableGutters ListItem--divider">

    在画廊

    不同终端位置的比率[(吲哚乙酸+甘氨酸+ Zeepin-藜苷)/脱落酸的变化S. Sempervirens。不同的字母表示显着差异P.<0.05。

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